Энергия в экосистемах

Общие вопросы превращения энергии в экосистемах

Земная поверхность представлена огромным разнообразием естественных и преобразованных (антропогенных) систем. Общим свойством каждой из них является автотрофность в результате фотосинтеза под действием однонаправленного потока энергии Солнца, проходящего через вещества и живые организмы как естественных, так и измененных экосистем.

Развитие и рост как процесс образования органов растений и процесс продуцирования биомассы начинаются после формирования оптико-фотосинтетической системы листа и дальнейшего осуществления реакций фотосинтеза. Это единственный процесс на Земле, в ходе которого накопление и превращение энергии простых неорганических веществ в энергию химических связей органических веществ обеспечивается поглощением энергии естественного источника лучистой энергии — Солнца. При отсутствии ограничений других экологических факторов, обеспечивающих процесс фотосинтеза, за счет поглощенной энергии света образуется от 95 до 97% органических соединений, представленных растительной биомассой. При этом часть энергии расходуется на дыхание.

Изучение превращения энергии внутри экологической системы является одной из важнейших задач экологии. Усваивая солнечную энергию, зеленые растения создают потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы.

Потоки энергии и законы термодинамики

Превращения энергии, в отличие от цикличного движения веществ, идут только в одном направлении, почему и говорят о потоке энергии.

Для изучения потоков энергии в экосистемах особое значение имеют два начала термодинамики. Первое начало термодинамики гласит, что энергия не может создаваться заново и исчезать, а только переходит из одной формы в другую. Второе начало термодинамики формулируется следующим образом: процессы, связанные с превращением энергии, могут протекать самопроизвольно лишь при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную.

Тот факт, что (согласно второму началу термодинамики) энергия при любых превращениях стремится перейти в тепло, равномерно распределенное между телами, дало основание говорить о «старении» Солнечной системы. Поэтому в XIX в. широко обсуждался вопрос о «тепловой смерти» Вселенной.

Поток энергии в экосистемах

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. В конечном счете, вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фото- синтезирующими организмами (автотрофами) в потенциальную — в органические соединения.

Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые (трофические) связи в сообществах — механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других видов. Таким образом, трофические сети в экосистемах очень сложные и создается впечатление, что энергия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного организма к другому.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4-6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют пищевыми цепями (рис. 1).

Место каждого звена в пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень — всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, — к третьему; потребляющие других плотоядных — соответственно к четвертому и т.д. (см. рис. 1).

Рис. 1. Схема пищевой цепи (поток энергии и круговорот веществ) в экосистеме: Е — потоки энергии; m — круговорот вещества

Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов.

Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например, тли, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.

Как правило, каждый вид питается не одним-единственным видом. Поэтому пищевые цепи переплетаются, образуй пищевую сеть (см. рис. 1.12). Чем сильнее организмы связаны между собой пищевыми сетями и другими взаимодействиями, тем устойчивее сообщество против возможных нарушений среды обитания.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пиша обычно усваивается не полностью. Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12-20% (некоторые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды).

Ассимилированная организмом пиша вместе с запасом в ней энергии расходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскретов и углекислого газа, образующегося при дыхании.

Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание (см. рис. 8.3), так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение С02 организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела.

Передача энергии в химических реакциях в организме происходит, согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, КПД которых очень низок. В конечном счете, вся энергия, использованная на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающем пространстве. Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей.

Таким образом, основная часть потребляемой с пищей энергии идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая — на построение тела, рост и размножение. Иными словами, большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другое теряется, так как к следующему потребителю может поступить лишь та энергия, которая заключается в массе организма — предшественника в пищевой цепи. Эти потери составляют около 10% при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, запас энергии, накопленный зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь включает обычно всего 4-5 звеньев.

Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии (постоянного поступления ее извне) в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества (рис. 2).

Рис. 2. Схема биогеохимического круговорота на фоне потока энергии: Пв — валовая продукция; Пч — чистая продукция; П2 — вторичная продукция; Д — траты энергии на обмен веществ (траты на дыхание); заштрихованная часть рисунка — круговорот вещества

Поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.

В разных типах экосистем мощность потоков энергии через пищевые и цепи разложения различна: в водных сообществах большая часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и далее — к хищникам и значительно меньшая включается в цепи разложения.

В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.