Желудок представляет собой мешкообразное расширение пищеварительного тракта. Его проекция на переднюю поверхность брюшной стенки соответствует эпигастральной области и частично заходит в левое подреберье. В желудке выделяют следующие отделы: верхний — дно, большой центральный — тело, нижний дистальный — антральный отдел. Место сообщения желудка с пищеводом называют кардиальным отделом. Пилорический сфинктер отделяет содержимое желудка от двенадцатиперстной кишки (рис. 1).
Функции
Основные функции желудка:
- депонирование пищи;
- механическая и химическая обработка ее;
- постепенная эвакуация пищевого содержимого в двенадцатиперстную кишку.
В зависимости от химического состава и количества принятой пищи она находится в желудке от 3 до 10 ч. При этом пищевые массы измельчаются, перемешиваются с желудочным соком и разжижаются. Питательные вещества подвергаются действию ферментов желудочного сока.
Состав и свойства желудочного сока
Желудочный сок вырабатывается секреторным железами слизистой оболочки желудка. В сутки продуцируется 2 — 2,5 л желудочного сока. В слизистой желудка располагаются секреторные железы двух типов.
Рис. 1. Подразделение желудка на отделы
В области дна и тела желудка локализуются кислотопродуцирующие железы, которые занимают примерно 80% поверхности слизистой оболочки желудка. Они представляют собой углубления слизистой (желудочные ямки), которые образованы тремя типами клеток: главные клетки продуцируют протеолитические ферменты пепсиногены, обкладочные (париетальные) — соляную кислоту и добавочные (мукоидные) — слизь и бикарбонаты. В области антрального отдела располагаются железы, которые вырабатывают слизистый секрет.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость. Одним из компонентов желудочного сока является соляная кислота, поэтому его pH составляет 1,5 — 1.8. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке равна 0,3 — 0,5%, pH содержимого желудка после приема пищи может быть значительно выше, чем pH чистого желудочного сока вследствие его разбавления и нейтрализации щелочными компонентами пищи. В состав желудочного сока входят неорганические (ионы Na+, К+, Са2+, СI-, НСО-3) и органические вещества (слизь, конечные продукты метаболизма, ферменты). Ферменты образуются главными клетками желудочных желез в неактивной форме — в виде пепсиногенов, которые активируются при отщеплении от них небольших пептидов под влиянием соляной кислоты и превращаются в пепсины.
Рис. Основные компоненты секрета желудка
К основным протеолитическим ферментам желудочного сока относят пепсин А, гастриксин, парапепсин (пепсин В).
Пепсин А расщепляет белки до олигопептидов при pH 1,5- 2,0.
Оптимальный pH фермента гастриксина составляет 3,2-3,5. Считают, что пепсин А и гастриксин действуют на различные виды белков, обеспечивая 95% протеолитической активности желудочного сока.
Гастриксин (пепсин С) — протеолитический фермент секрета желудка, проявляющий максимальную активность при pH, равном 3,0-3,2. Он активнее пепсина гидролизует гемоглобин и не уступает пепсину в скорости гидролиза яичного белка. Пепсин и гастриксин обеспечивают 95 % протеолитической активности желудочного сока. Его количество в желудочном секрете составляет 20-50 % от количества пепсина.
Пепсин В играет менее важную роль в процессе желудочного пищеварения и расщепляет в основном желатин. Способность ферментов желудочного сока расщеплять белки при разном значении pH играет важную приспособительную роль, так как обеспечивает эффективное переваривание белков в условиях качественного и количественного разнообразия поступающей в желудок пищи.
Пепсин-В (парапепсин I, желатиназа) — протеолитический фермент, активируется с участием катионов кальция, отличается от пепсина и гастриксина более выраженным желатиназным действием (расщепляет белок, содержащийся в соединительной ткани, — желатину) и менее выраженным действием на гемоглобин. Выделяют также пепсин А — очищенный продукт, полученный из слизистой оболочки желудка свиньи.
В состав желудочного сока входит также небольшое количество липазы, которая осуществляет расщепление эмульгированных жиров (триглицеридов) до жирных кислот и диглицеридов при нейтральных и слабокислых значениях pH (5,9- 7,9). У грудных детей желудочная липаза расщепляет более половины эмульгированного жира, входящего в состав грудного молока. У взрослого человека активность желудочной липазы невелика.
Роль соляной кислоты в пищеварении:
- активирует пепсиногены желудочного сока, превращая их в пепсины;
- создает кислую среду, оптимальную для действия ферментов желудочного сока;
- вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что облегчает их переваривание;
- оказывает бактерицидное действие,
- регулирует выработку желудочного сока (когда pH вантральном отделе желудка становится менее 3,0, секреция желудочного сока начинает тормозиться);
- оказывает регулирующее влияние на моторику желудка и процесс эвакуации желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку (при снижении pH в двенадцатиперстной кишке наблюдается временное торможение моторики желудка).
Функции слизи желудочного сока
Слизь, входящая в состав желудочного сока, вместе с ионами НСО-3образует гидрофобный вязкий гель, защищающий слизистую от повреждающего действия соляной кислоты и пепсинов.
Желудочная слизь — компонент содержимого желудка, состоящий из гликопротеидов и бикарбоната. Играет важную роль в защите слизистой оболочки от повреждающего действия соляной кислоты и ферментов желудочного секрета.
В состав слизи, образуемой железами дна желудка, входит особый гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла, который необходим для полноценного всасывания витамина В12. Он связывается с витамином В12. поступающим в желудок в составе пищи, предохраняет его от разрушения и способствует всасыванию этого витамина в тонком кишечнике. Витамин В12 необходим для нормального осуществления кроветворения в красном костном мозге, а именно для правильного созревания клеток-предшественниц эритроцитов крови.
Недостаток витамина В12 во внутренней среде организма, связанный с нарушением его всасывания из-за недостатка внутреннего фактора Касла, наблюдается при удалении части желудка, атрофических гастритах и приводит к развитию тяжелого заболевания — В12 -дефицитной анемии.
Фазы и механизмы регуляции желудочной секреции
Натощак желудок содержит небольшое количество желудочного сока. Прием пищи вызывает обильную желудочную секрецию кислого желудочного сока с высоким содержанием ферментов. И.П. Павлов разделил весь период секреции желудочного сока на три фазы:
- сложнорефлекторную, или мозговую,
- желудочную, или нейрогуморальную,
- кишечную.
Мозговая (сложнорефлекторная) фаза секреции желудка — усиление секреции, обусловленное приемом пищи, ее видом и запахом, воздействием на рецепторы рта и глотки, актами жевания и глотания (стимулируется условными рефлексами, сопровождающими прием пищи). Доказана в опытах с мнимым кормлением по И.П. Павлову (эзофаготомированная собака с изолированным желудком, сохранявшим иннервацию), пища в желудок не попадала, но наблюдалась обильная желудочная секреция.
Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции начинается еще до попадания пищи в ротовую полость при виде пищи и подготовке к ее приему и продолжается при раздражении вкусовых, тактильных, температурных рецепторов слизистой полости рта. Стимуляция желудочной секреции в эту фазу осуществляется условными и безусловными рефлексами, возникающими в результате действия условных раздражителей (вид, запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пищи) на рецепторы рта, глотки, пищевода. Афферентные нервные импульсы от рецепторов возбуждают ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Далее по эфферентным нервным волокнам блуждающих нервов нервные импульсы достигают слизистой желудка и возбуждают желудочную секрецию. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) полностью прекращает желудочное сокоотделение в эту фазу. Роль безусловных рефлексов в первую фазу желудочной секреции демонстрирует опыт “мнимого кормления”, предложенный И.П. Павловым в 1899 г. Собаке предварительно проводили операцию эзофаготомии (перерезка пищевода с выведением перерезанных концов на поверхность кожи) и накладывали фистулу желудка (искусственное сообщение полости органа с внешней средой). При кормлении собаки проглоченная пища выпадала из перерезанного пищевода и не поступала в желудок. Однако через 5-10 мин после начала мнимого кормления отмечалось обильное отделение кислого желудочного сока через желудочную фистулу.
Желудочный сок, секретируемый в сложнорефлекторную фазу, содержит большое количество ферментов и создает необходимые условия для нормального пищеварения в желудке. И.П. Павлов называл этот сок “запальным”. Желудочная секреция в сложнорефлекторную фазу легко тормозится под влиянием различных посторонних раздражителей (эмоциональных, болевых воздействий), что отрицательно влияет на процесс пищеварения в желудке. Тормозные влияния реализуются при возбуждении симпатических нервов.
Желудочная (нейрогуморальная) фаза секреции желудка — рост секреции, вызываемый непосредственным действием пищи (продуктов гидролиза белков, ряда экстрагирующих веществ) на слизистую желудка.
Желудочная, или нейрогуморальная, фаза желудочной секреции начинается при попадании пищи в желудок. Регуляция секреции в эту фазу осуществляется как нервно- рефлекторными, так и гуморальными механизмами.
Рис. 2. Схема регуляции активности обкладочных меток желудка, обеспечивающих секрецию ионов водорода и образование соляной кислоты
Раздражение пищей механо-, хемо- и терморецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток нервных импульсов по афферентным нервным волокнам и рефлекторно активирует главные и обкладочные клетки слизистой оболочки желудка (рис. 2).
Опытным путем установлено, что ваготомия не устраняет желудочное сокоотделение в эту фазу. Это свидетельствует о существовании гуморальных факторов, усиливающих желудочную секрецию. Такими гуморальными веществами являются гормоны желудочно-кишечного тракта гастрин и гистамин, которые продуцируются особыми клетками слизистой желудка и вызывают значительное усиление секреции главным образом соляной кислоты и в меньшей степени стимулируют продукцию ферментов желудочного сока. Гастрин вырабатывается G-клетками антрального отдела желудка при его механическом растяжении поступившей пищей, воздействии продуктов гидролиза белков (пептидов, аминокислот), а также возбуждении блуждающих нервов. Гастрин поступает в кровоток и действует на обкладочные клетки эндокринным путем (рис. 2).
Продукцию гистамина осуществляют специальные клетки дна желудка под влиянием гастрина и при возбуждении блуждающих нервов. Гистамин не поступает в кровоток, а непосредственно стимулирует расположенные рядом обкладочные клетки (паракринное действие), что приводит к выделению большого количества кислого секрета, бедного ферментами и муцином.
Эфферентная импульсация, приходящая по блуждающим нервам, имеет как прямое, так и опосредованное (через стимуляцию продукции гастрина и гистамина) влияние на увеличение образования соляной кислоты обкладочными клетками. Главные клетки, продуцирующие ферменты, активируются как парасимпатическими нервами, так и непосредственно под влиянием соляной кислоты. Медиатор парасимпатических нервов ацетилхолин увеличивает секреторную активность желудочных желез.
Рис. Образование соляной кислоты в обкладочной клетке
Секреция желудка в желудочную фазу также зависит от состава принятой пищи, наличия в ней острых и экстрактивных веществ, способных значительно усиливать желудочную секрецию. Большое количество экстрактивных веществ содержится в мясных бульонах и овощных отварах.
При длительном употреблении преимущественно углеводной пищи (хлеб, овощи) секреция желудочного сока уменьшается, при употреблении пищи, богатой белками (мясо), — возрастает. Влияние вида пищи на желудочную секрецию имеет практическое значение при некоторых заболеваниях, сопровождающихся нарушением секреторной функции желудка. Так, при гиперсекреции желудочного сока пища должна быть мягкой, обволакивающей консистенции, с выраженными буферными свойствами, не должна содержать экстрактивных веществ мяса, острых и горьких приправ.
Кишечная фаза секреции желудка — стимуляции секреции, наступающая при поступлении в кишечник содержимого из желудка, определяется рефлекторными влияниями, возникающими при раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки, и гуморальными влияниями, вызываемыми всасавщимися продуктами расщепления пищи. Ее усиливает гастрин, а поступление кислой пищи (pH < 4), жира — тормозит.
Кишечная фаза желудочной секреции начинается при постепенной эвакуации пищевых масс из желудка в двенадцатиперстную кишку и носит корригирующий характер. Стимулирующие и тормозные влияния из двенадцатиперстной кишки на железы желудка реализуются через нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы. При раздражении механо- и хеморецепторов кишечника продуктами гидролиза белков, поступившими из желудка, запускаются местные тормозные рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается непосредственно в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки пищеварительного тракта, в результате чего происходит торможение желудочной секреции. Однако наибольшее значение в эту фазу играют гуморальные механизмы. При поступлении кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и снижении pH ее содержимого менее 3,0 клетки слизистой вырабатывают гормон секретин, тормозящий продукцию соляной кислоты. Аналогичным образом на сокоотделение желудка влияет холецистокинин, образование которого в слизистой кишечника происходит под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров. Однако секретин и холецистокинин усиливают продукцию пепсиногенов. В стимуляции желудочной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гидролиза белков (пептиды, аминокислоты), которые могут стимулировать желудочные железы непосредственно либо усиливать выделение гастрина и гистамина.
Методы изучения желудочной секреции
Для исследования желудочной секреции у человека используются зондовые и беззондовыс методы. Зондирование желудка позволяет определить объем желудочного сока, его кислотность, содержание ферментов натощак и при стимуляции желудочной секреции. В качестве стимуляторов используют мясной бульон, капустный отвар, различные химические вещества (синтетический аналог гастрина пентагастрин либо гистамин).
Кислотность желудочного сока определяют для оценки содержания в нем соляной кислоты (HCI) и выражают количеством миллилитров децинормального натрия гидрооксида (NaOH), которое необходимо добавить для нейтрализации 100 мл желудочного сока. Свободная кислотность желудочного сока отражает количество диссоциированной соляной кислоты. Общая кислотность характеризует суммарное содержание свободной и связанной соляной кислоты и других органических кислот. У здорового человека натощак общая кислотность обычно составляет 0-40 титрационных единиц (т.ед.), свободная кислотность — 0-20 т.ед. После субмаксимальной стимуляции гистамином общая кислотность составляет 80-100 т.ед., свободная кислотность — 60-85 т.ед.
Широкое распространение получили специальные тонкие зонды, снабженные датчиками рН, с помощью которых можно регистрировать динамику изменения pH непосредственно в полости желудка в течение суток (pH-метрия), что позволяет выявить факторы, провоцирующие снижение кислотности желудочного содержимого у больных язвенной болезнью. К беззондовым методам относится метод эндорадиозондирования пищеварительного тракта, при котором специальная радиокапсула, проглатываемая больным, перемещается по пищеварительному тракту и передает сигналы о значениях pH в различных его отделах.
Моторная функция желудка и механизмы ее регуляции
Моторная функция желудка осуществляется гладкими мышцами его стенки. Непосредственно при приеме пищи желудок расслабляется (адаптивная пищевая релаксация), что позволяет ему осуществлять депонирование пищи и вмещать в себя значительное ее количество (до 3 л) без существенного изменения давления в его полости. При сокращении гладкой мускулатуры желудка происходит перемешивание пищи с желудочным соком, а также измельчение и гомогенизация содержимого, которые заканчиваются образованием однородной жидкой массы (химуса). Порционная эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку происходит при сокращении гладкомышечных клеток антрального отдела желудка и расслаблении пилорического сфинктера. Поступление порции кислого химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку снижает pH кишечного содержимого, приводит к возбуждению механо- и хеморецепторов слизистой двенадцатиперстной кишки и вызывает рефлекторное торможение эвакуации химуса (местный тормозной кишечно-желудочный рефлекс). При этом антральный отдел желудка расслабляется, а пилорический сфинктер сокращается. Следующая порция химуса поступает в двенадцатиперстную кишку после того, как предыдущая порция переваривается и значение pH ее содержимого восстанавливается.
На скорость эвакуации химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку влияют физико-химические свойства пищи. Быстрее всего покидает желудок пища, содержащая углеводы, затем — белковая пища, в то время как жирная пища задерживается в желудке на более длительное время (до 8- 10 ч). Кислая пища подвергается более медленной эвакуации из желудка по сравнению с пищей нейтральной или щелочной реакции.
Регуляция моторики желудка осуществляется нервно-рефлекторными и гуморальными механизмами. Парасимпатические блуждающие нервы усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, скорость перистальтики. При возбуждении симпатических нервов наблюдается торможение моторной функции желудка. Гормон гастрин и серотонин вызывают увеличение двигательной активности желудка, в то время как секретин и холецистокинин тормозят желудочную моторику.
Рвота — рефлекторный двигательный акт, в результате которого содержимое желудка выбрасывается через пищевод в полость рта и поступает во внешнюю среду. Это обеспечивается сокращением мышечной оболочки желудка, мышц передней брюшной стенки и диафрагмы и расслаблением нижнего пищеводного сфинктера. Рвота часто является защитной реакцией, с помощью которой организм освобождается от токсичных и ядовитых веществ, попавших в желудочно-кишечный тракт. Однако она может иметь место при различных заболеваниях пищеварительного тракта, интоксикациях, инфекциях. Рвота возникает рефлекторно при возбуждении рвотного центра продолговатого мозга афферентными нервными импульсами от рецепторов слизистой оболочки корня языка, глотки, желудка, кишечника. Обычно акту рвоты предшествует ощущение тошноты и усиленное слюноотделение. Возбуждение рвотного центра с последующей рвотой может возникать при раздражении обонятельных и вкусовых рецепторов веществами, вызывающими чувство отвращения, рецепторов вестибулярного аппарата (во время езды на автомобиле, морского путешествия), при действии некоторых лекарственных веществ на рвотный центр.
0.049 сек.