История изучения биоэлектрических явлений в тканях
Первый опыт Гальвани — сокращение икроножной мышцы лягушки при действии особым (Fe/Cu) пинцетом на седалищный нерв.
Второй опыт Гальвани — сокращение икроножной мышцы лягушки, наблюдаемое при набрасывании седалищного нерва на поврежденный и неповрежденный участки поверхности другой мышцу.
Первые попытки изучения биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с XVIII в., когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб (Адансон, 1751; Целп, 1773;)
Рис. 1. «Балконный» опыт Гальвани (по Л.В. Латманизовой)
Однако Гальвани возразил знаменитый ученый-физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов металлов, используемых в опытах. Защищая свою точку зрения, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участки мышцы (рис. 2).
Рис. 2. Модификация «балконного» опыта Гальвани Вильямсон, 1775, и др.).
Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов И.О. Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта (рис. 1), который заключался в следующем: при подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки лягушки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.
Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного, или индуцированного, сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражении нерва второго препарата Маттеучи наблюдал сокращение мышц обоих препаратов (рис. 3).
Рис. 3. Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы
На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.
Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 г. Швейгер сконструировал гальванометр, который итальянский физик Нобели, усовершенствовав, применил в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э. Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-60 гг. В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые обнаружить электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхностей мембраны клеток. Впервые было установлено, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.
В 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и попытался применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю.Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя снаружи заряжена положительно, а внутри — отрицательно.
В 1936 г. английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть «гигантскими аксонами». Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали объектом изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.
Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца, которые в 1940-50-х гг. модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, К+, Са2+ и CI- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.
Понятие о гальванизме
Из первого опыта Л. Гальванн известно, что разноименные металлы являются источником гальванического тока, который может оказывать раздражающее воздействие на живые ткани. Это должен учитывать врач-стоматолог при протезировании и пломбировании зубов разнородными металлами (золото, нержавеющая сталь, амальгамы), между которыми может возникать гальванический ток. Поскольку слюна является слабым электролитом, то выделение ионов металла в слюну создает условия для возникновения в полости рта микротоков различной величины. Сила возникающего тока зависит от следующих факторов:
- рН слюны (сила тока увеличивается при отклонении рН в любую сторону от нейтральной);
- качества имеющихся в полости рта металлов, их обработки и того, насколько далеко они находятся друг от друга в электрохимическом ряду металлов.
0.068 сек.