Мост мозга, его функции и строение

Мост является частью ствола мозга.

К нейронам ядер черепных нервов моста поступают сенсорные сигналы от слуховых, вестибулярных, вкусовых, тактильных, болевых терморецепторов. Восприятие и обработка этих сигналов составляют основу его сенсорных функций. Через мост проходят многие нейронные пути, которые обеспечивают выполнение им проводниковой и интегративной функций. В мосту располагаются ряд сенсорных и моторных ядер черепных нервов, при участии которых мост выполняет его рефлекторные функции.

Сенсорные функции моста

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер V и VIII пар черепных нервов сенсорных сигналов, поступающих от сенсорных рецепторов. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (вестибулярные, слуховые) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, механорецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах. В спиральном ганглии расположены чувствительные слуховые нейроны, в вестибулярном ганглии — чувствительные вестибулярные нейроны, в тройничном (полулунном, гассеровом) ганглии — чувствительные нейроны осязания, боли, температуры, проприоцептивной чувствительности.

В мосту проводится анализ сенсорных сигналов, поступающих от рецепторов кожи лица, слизистых глаза, синусов, носа, рта. Эти сигналы поступают по волокнам трех ветвей тройничного нерва — офтальмической верхне- и нижнечелюстной в главное ядро тройничного нерва. В нем осуществляется анализ и переключение сигналов для проведения в таламус и далее в кору мозга (осязание), спинальное ядро тройничного нерва (болевые и температурные сигналы), тройничное ядро среднего мозга (проприоцептивные сигналы). Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для осуществления рефлекторных реакций, контролируемых центрами ствола мозга. Примером таких реакций может быть осуществление защитного рефлекса на раздражение роговицы, проявляющегося изменением секреции, сокращением мышц век.

В слуховых ядрах моста продолжается начатый в кортиевом органе анализ длительности, частоты и интенсивности слуховых сигналов. В вестибулярных ядрах осуществляется анализ сигналов ускорения движения и пространственного положения головы, и результаты этого анализа используются для рефлекторной регуляции тонуса мышц и позы.

Через восходящие и нисходящие чувствительные пути моста проводятся сенсорные сигналы в вышележащие и нижележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа, идентификации и реагирования. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть проявлений которых реализуется с участием моста, продолговатого и спинного мозга. Например, раздражение вестибулярных ядер при высоком ускорении может вызывать сильные отрицательные эмоции и проявиться инициированием комплекса соматических (нистагм глаз, атаксия) и вегетативных (сердцебиение, усиление потоотделения, головокружение, тошнота и др.) реакций.

Центры моста

Центры моста сформированы преимущественно ядрами V-VIII пар черепных нервов.

Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis , VIII пара) подразделяются на улитковые и вестибулярные ядра. Улитковые (слуховые) ядра деляг на дорсальное и вентральное. Они сформированы вторыми нейронами слухового пути, на которые конвергируют с образованием синапсов первые биполярные чувствительные нейроны спирального ганглия, аксоны которых образуют слуховую ветвь вестибуло- слухового нерва. При этом к нейронам дорсального ядра проводятся сигналы от клеток кортиева органа, расположенных на узкой части основной мембраны (в завитках основания улитки) и воспринимающих высокочастотные звуки, а к нейронам вентрального ядра — от клеток, расположенных на широкой части основной мембраны (в завитках верхушки улитки) и воспринимающих звуки низкой частоты. Аксоны нейронов слуховых ядер следуют через покрышку моста к нейронам верхнего оливарного комплекса, которые далее проводят слуховые сигналы через контралатеральный лсмниск к нейроном нижних холмиков четверохолмия. Часть волокон слухового ядра и латерального лемниска восходит напрямую к нейронам медиального коленчатого тела, не переключаясь на нейронах нижних холмиков. Сигналы от нейронов медиального коленчатого тела следуют в первичную слуховую кору, в которой осуществляется тонкий анализ звуков.

При участии нейронов улитковых ядер и их нейронных путей осуществляются рефлексы активации нейронов коры при действии звука (через связи нейронов слуховых ядер и ядер РФ); защитные рефлексы органа слуха, реализуемые через сокращение m. tensor tympani и m. stapedius при действии сильных звуков.

Вестибулярные ядра подразделяются на медиальное (Швальбс), нижнее (Роллера), латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Они представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, на которые конвергируют аксоны чувствительных клеток, расположенных в скарповом ганглии. Дендриты этих нейронов образуют синапсы на волосковых клетках мешочка и маточки полукружных каналов. Часть аксонов чувствительных клеток следует непосредственно в мозжечок.

Нейроны вестибулярных ядер получают также афферентные сигналы из спинного мозга, мозжечка, вестибулярной коры.

После обработки и первичного анализа этих сигналов нейроны вестибулярных ядер посылают нервные импульсы в спинной мозг, мозжечок, вестибулярную кору, таламус, ядрам глазодвигательных нервов и к рецепторам вестибулярного аппарата.

Обработанные в вестибулярных ядрах сигналы используются для регуляции тонуса мышц и поддержания позы, поддержания равновесия тела и его рефлекторной коррекции при потере равновесия, контроля движений глаз и формирования трехмерного пространства.

Ядра лицевого нерва (n. facialis , VII пара) представлены сенсорными моторными и секретомоторными нейронами. На сенсорные нейроны, расположенные в ядре одиночного пути, конвергируют волокна лицевого нерва, приносящие сигналы от вкусовых клеток передних 2/3 языка. Результаты анализа вкусовой чувствительности используются для регуляции моторных и секреторных функций желудочно-кишечного тракта.

Моторные нейроны ядра лицевого нерва иннервируют аксонами мимические мышцы лица, вспомогательные жевательные мышцы — шилоязычную и двубрюшную, а также мышцу стремечка в среднем ухе. К моторным нейронам, иннервирующим мимическую мускулатуру, поступают сигналы из коры больших полушарий головного мозга по кортикобульбарным путям, базальных ядер, верхних бугорков среднего мозга и других областей мозга. Повреждение коры или путей, связывающих ее с ядром лицевого нерва, ведет к парезу мимических мышц, изменению выражения лица, невозможности адекватного выражения эмоциональных реакций.

Секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва расположены в верхнем слюноотделительном ядре покрышки моста. Эти нейроны ядра являются преганглионарными клетками парасимпатической нервной системы и посылают волокна для иннервации через постганглиоиарные нейроны подчелюстного и крыловидно-нёбного ганглиев слезных, подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Через выделение ацетилхолина и его взаимодействие с М-ХР секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва контролируют секрецию слюны и слезовыделение.

Таким образом, нарушение функции ядер или волокон лицевого нерва может сопровождаться не только парезом мимической мускулатуры, но и потерей вкусовой чувствительности передних 2/3 языка, нарушением секреции слюны и слез. Это предрасполагает к развитию сухости полости рта, нарушению пищеварения и развитию заболеваний зубов. В результате нарушения иннервации (пареза мышцы стремечка) у больных появляется повышенная слуховая чувствительность — гиперакузия (феномен Белла).

Ядро отводящего нерва (n. abducens , VI пара) расположено в покрышке моста, на дне IV желудочка. Представлено моторными нейронами и интернейронами. Аксоны моторных нейронов образуют отводящий нерв, иннервирующий латеральную прямую мышцу глазного яблока. Аксоны интернейронов присоединяются к контралатеральному медиальному продольному пучку и заканчиваются на нейронах субъядра глазодвигательного нерва, которые иннервируют медиальную прямую мышцу глаза. Взаимодействие, осуществляемое через эту связь, необходимо для организации содружествснности горизонтального взора, когда одновременно с сокращением мышцы, отводящей один глаз, должна сокращаться медиальная прямая мышца другого глаза для его приведения.

Нейроны ядра отводящего нерва получают синаптические входы от обоих полушарий коры головного мозга через кортикорстикулобульбарные волокна; медиального вестибулярного ядра — через медиальный продольный пучок, ретикулярной формации моста и препозитного подъязычного ядра.

Повреждения волокон отводящего нерва ведут к параличу латеральной прямой мышцы глаза на ипсилатеральной стороне и развитию двоения (диплопии) при попытке осуществления горизонтального взора в направлении парализованной мышцы. При этом формируются два изображения предмета в горизонтальной плоскости. Больные с односторонним повреждением отводящего нерва обычно держат голову повернутой в сторону заболевания с тем, чтобы компенсировать потерю латерального движения глаза.

Кроме ядра отводящего нерва, при активации нейронов которого осуществляется горизонтальное движение глаз, в ретикулярной формации моста расположена группа нейронов, инициирующих эти движения. Область расположения этих нейронов (кпереди от ядра отводящего нерва) назвали центром горизонтального взора.

Ядра тройничного нерва (n. trigeminus , V пара) представлены моторными и чувствительными нейронами. Моторное ядро расположено в покрышке моста, аксоны его двигательных нейронов формируют эфферентные волокна тройничного нерва, иннервирующие жевательные мышцы, мышцу барабанной перепонки, мягкого неба, переднее брюшко двубрюшной и миелогиоидную мышцы. Нейроны моторных ядер тройничного нерва получают синаптические входы из коры обоих полушарий головного мозга в составе кортикобульбарных волокон, а также от нейронов сенсорных ядер тройничного нерва. Повреждение моторного ядра или эфферентных волокон ведет к развитию паралича мышц, иннервируемых тройничным нервом.

Чувствительные нейроны тройничного нерва расположены в сенсорных ядрах спинного мозга, моста и среднего мозга. Сенсорные сигналы поступают к чувствительным нейронам но двум типам афферентных нервных волокон. Проприоцептивные волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия, которые идут в составе нерва и заканчиваются в глубоких тканях лица и рта. По афферентным проприоцептивным волокнам тройничного нерва в его спинальное и главное чувствительное ядро моста передаются сигналы от рецепторов зубов о величинах давления, перемещениях зубов, а также сигналы от рецепторов периодонта, твердого нёба, суставных капсул и от рецепторов растяжения жевательных мышц. Чувствительные ядра тройничного нерва являются аналогом спинномозговых ганглиев, в которых обычно располагаются сенсорные нейроны, но эти ядра расположены в самой ЦНС. Проприоцептивные сигналы по аксонам нейронов ядра тройничного нерва поступают далее в мозжечок, таламус, РФ и моторные ядра ствола мозга. Нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в промежуточном мозге имеют отношение к механизмам, контролирующим силу сжатия челюстей при кусании.

Волокна общей сенсорной чувствительности передают в чувствительные ядра тройничного нерва сигналы боли, температуры, осязания от поверхностных тканей лица и передней части головы. Волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия и формируют на периферии три ветви тройничного нерва: нижнечелюстную, верхнечелюстную и офтальмическую. Обработанные в чувствительных ядрах тройничного нерва сенсорные сигналы используются для передачи и дальнейшего анализа (например, болевой чувствительности) в таламус, кору головного мозга, а также к двигательным ядрам ствола мозга для организации ответных рефлекторных реакций (жевательного, глотательного, чихательного и других рефлексов).

Повреждение ядер или волокон тройничного нерва может сопровождаться нарушением жевания, появлением боли в области липа, иннервируемой одной или несколькими ветвями тройничного нерва (невралгия тройничного нерва). Боль возникает или обостряется во время еды, разговора, чистки зубов.

Вдоль средней линии основания моста и ростральной части продолговатого мозга располагается ядро шва. Ядро состоит из серотонинергических нейронов, аксоны которых образуют широко разветвленную сеть связей с нейронами коры, гиппокампа, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и спинного мозга, составляющую часть моноаминергической системы мозга. Нейроны ядра шва являются также частью ретикулярной формации ствола мозга. Они играют важную роль в модуляции сенсорных (особенно болевых) сигналов, передающихся в вышележащие структуры мозга. Тем самым ядро шва участвует в регуляции уровня бодрствования, модуляции цикла сон — бодрствование. Кроме того, нейроны ядра шва могут модулировать активность мотонейронов спинного мозга и тем самым оказывают влияние на его двигательные функции.

В мосту располагаются группы нейронов, непосредственно участвующих в регуляции дыхания (пневмотаксический центр), циклов сна и бодрствования, центров крика и смеха, а также ретикулярная формация ствола мозга и другие стволовые центры.

Проведение сигналов и интегративные функции моста

Важнейшими путями передачи сигналов являются волокна, начинающиеся в ядрах VIII, VII, VI и V пар черепных нервов, и волокна, следующие через мост в другие отделы мозга. Поскольку мост является частью ствола мозга, то через него проходят многие восходящие и нисходящие нейронные пути, передающие разнообразные сигналы в ЦНС.

Через основание моста (его филогенетически наиболее молодую часть) проходят три тракта волокон, нисходящих из коры головного мозга. Это волокна кортикоспинального тракта, следующие из коры головного мозга через пирамиды продолговатого мозга в спинной мозг, волокна кортикобульбарного тракта, нисходящие из обоих полушарий коры головного мозга непосредственно к нейронам черепных ядер ствола мозга или к интернейронам его ретикулярной формации, и волокна кортикомостомозжечкового тракта. Нейронные пути последнего тракта обеспечивают адресную связь определенных областей коры мозга с рядом групп ядер моста и мозжечка. Большая часть аксонов нейронов ядер моста переходит на противоположную сторону и следуют к нейронам червя и полушарий мозжечка через его средние ножки. Предполагается, что через волокна кортикомостомозжечкового тракта к мозжечку поступают сигналы, имеющие значение для быстрой коррекции движений.

Через покрышку моста (tegmentum), которая является филогенетически старой частью моста, проходят восходящие и нисходящие пути проведения сигналов. Через медиальный лемниск покрышки проходят афферентные волокна спиноталамического тракта, следующие от сенсорных рецепторов противоположной половины тела и от интернейронов спинного мозга к нейронам ядер таламуса. В таламус следуют также волокна тройничного тракта, которые проводят сенсорные сигналы от осязательных, болевых, температурных и проприорецепторов противоположной поверхности лица к нейронам таламуса. Через покрышку моста (латеральный лемниск) следуют к нейронам таламуса аксоны нейронов кохлеарных ядер.

Через покрышку в нисходящем направлении проходят волокна тектоспинального тракта, контролирующие движения шеи и туловища в ответ на сигналы из зрительной системы.

Среди других трактов покрышки моста важное значение для организации движений имеют: нисходящий от нейронов красного ядра к нейронам спинного мозга руброспинальный тракт; вентральный спиномозжечковый тракт, волокна которого следуют в мозжечок через его верхние ножки.

Через латеральную часть покрышки моста проходят в нисходящем направлении волокна симпатических ядер гипоталамуса, следующие к преганглионарным нейронам симпатической нервной системы спинного мозга. Повреждение или разрыв этих волокон сопровождается снижением тонуса симпатической нервной системы и нарушением контролируемых ею вегетативных функций.

Одним из важных путей проведения сигналов о равновесии тела и реакции на его изменения имеет медиальный продольный пучок. Он расположен в покрышке моста вблизи срединной линии под дном IV желудочка. Волокна продольного пучка конвергируют на нейроны глазодвигательных ядер и играют важную роль в осуществлении слитных горизонтальных движений глаз, в том числе при осуществлении вестибулоглазных рефлексов. Повреждение медиального продольного пучка может сопровождаться нарушением приведения глаза и нистагмом.

В мосту проходят многочисленные пути ретикулярной формации ствола мозга, имеющие значение для регуляции общей активности коры больших полушарий мозга, поддержания состояния внимания, смены циклов сон — бодрствование, регуляции дыхания и других функций.

Таким образом, при прямом участии центров моста и их взаимодействии с другими центрами ЦНС мост участвует в осуществлении многих сложных физиологических процессов, требующих объединения (интеграции) ряда более простых из них. Это подтверждается примерами осуществления целой группы рефлексов моста.

Рефлексы, осуществляемые на уровне моста

На уровне моста осуществляются следующие рефлексы.

Жевательный рефлекс проявляется сокращениями и расслаблениями жевательных мышц в ответ на поступление афферентных сигналов от сенсорных рецепторов внутренней части губ и полости рта через волокна тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к жевательным мышцам передаются через двигательные волокна лицевого нерва.

Роговичный рефлекс проявляется закрытием век обоих глаз (морганием) в ответ на раздражение роговицы одного из глаз. Афферентные сигналы от сенсорных рецепторов роговицы передаются по сенсорным волокнам тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к мышцам век и круговой мышце глаза передаются через двигательные волокна лицевого нерва.

Слюноотделительный рефлекс проявляется отделением большего количества жидкой слюны в ответ на раздражение рецепторов слизистой полости рта. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости рта передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам его верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы предаются от нейронов этого ядра к эпителиальным клеткам слюнных желез через языкоглоточный нерв.

Слезоотделительный рефлекс проявляется усиленным слезовыделением в ответ на раздражение роговицы глаза. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы к слезным железам передаются через волокна лицевого нерва.

Глотательный рефлекс проявляется осуществлением координированного сокращения мышц, обеспечивающих глотание при раздражении рецепторов корня языка, мягкого неба и задней стенки глотки. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам моторного ядра и далее к нейронам других ядер ствола мозга. Эфферентные сигналы от нейронов ядер тройничного, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов передаются к иннервируемым ими мышцам языка, мягкого нёба, глотки, гортани и пищевода.

Координация работы жевательных и других мышц

Жевательная мускулатура может развивать высокую степень напряжения. Мышца с поперечным сечением в 1 см2 при сокращении развивает силу в 10 кг. Сумма поперечного сечения жевательных мышц, поднимающих нижнюю челюсть на одной стороне лица, равна в среднем 19,5 см2, а на обеих сторонах — 39 см2; абсолютная сила жевательных мышц составляет 39 х 10 = 390 кг.

Жевательные мышцы обеспечивают смыкание челюстей и поддерживают закрытое состояние рта, не требующие развития в мышцах существенного напряжения. В то же время при пережевывании грубой пищи или усиленном смыкании челюстей жевательные мышцы способны развивать предельные напряжения, превышающие выносливость пародонта отдельных зубов к оказываемому на них давлению и вызывающие болевые ощущения.

Из приведенных примеров очевидно, что у человека должны существовать механизмы, с помощью которых поддерживается тонус жевательных мышц в покое, инициируются и координируются сокращения и расслабления различных мышц во время жевания. Эти механизмы необходимы для достижения эффективности жевания и предотвращения развития избыточного напряжения мышц, которое могло бы привести к возникновению болевых ощущений и других неблагоприятных последствий.

Жевательные мышцы относятся к поперечно-полосатой мускулатуре, поэтому им присущи те же свойства, что и другим исчерченным скелетным мышцам. Их сарколемма обладает возбудимостью и способностью проводить потенциалы действия, возникающие при возбуждении, а сократительный аппарат обеспечивает сокращение мышц вслед за их возбуждением. Жевательные мышцы иннервируются аксонами а-мотонейронов, формирующими двигательные порции: нижнечелюстного нерва — ветви тройничного нерва (жевательные, височные мышцы, переднее брюшко двубрюшной и челюстно-подъязычная мышцы) и лицевого нерва (вспомогательные — шилоподъязычная и двубрюшная мышцы). Между окончаниями аксонов и сарколеммой волокон жевательных мышц имеются типичные нервно-мышечные синапсы, передача сигналов в которых осуществляется с помощью ацетилхолина, взаимодействующего с н-холинорецегггорами постсинаптических мембран. Таким образом, для поддержания тонуса, инициирования сокращения жевательных мышц и регуляции его силы используются те же принципы, что и в других скелетных мышцах.

Удерживание в покос закрытого состояния рта достигается за счет наличия тонического напряжения в жевательной и височной мышцах, которое поддерживается рефлекторными механизмами. Под действием се массы нижняя челюсть постоянно растягивает рецепторы мышечных веретен. В ответ на растяжение в окончаниях нервных волокон, ассоциированных с этими рецепторами, возникают афферентные нервные импульсы, передающиеся по чувствительной порции волокон тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического ядра тройничного нерва и поддерживают активность моторных нейронов. Последние постоянно посылают поток эфферентных нервных импульсов к экстрафузальным волокнам жевательных мышц, создающим напряжение достаточной силы для удерживания закрытого состояния рта. Активность моторных нейронов ядра тройничного нерва может подавляться под влиянием тормозных сигналов, посылаемых по кортикобульбарным путям из области нижней части первичной моторной коры. Это сопровождается снижением потока эфферентных нервных импульсов к жевательным мышцам, их расслаблением и открытием рта, имеющим место при произвольном открытии рта, а также во время сна или наркоза.

Жевательные и другие движения нижней челюсти осуществляются с участием жевательных, мимических мышц, языка, губ и других вспомогательных мышц, иннервируемых различными черепными нервами. Они могут быть произвольными и рефлекторными. Жевание может быть эффективным и достигать своей цели при условии тонкой координации сокращения и расслабления участвующих в нем мышц. Функцию координации выполняет центр жевания, представленный сетью сенсорных, моторных и интернейронов, расположенных преимущественно в стволе мозга, а также в черной субстанции, таламусе и коре большого мозга.

Информация, поступающая в структуры жевательного центра от вкусовых, обонятельных, термо-, механо- и других сенсорных рецепторов, обеспечивает формирование ощущений имеющейся или поступившей в полость рта пищи. Если параметры ощущений о поступившей пище не соответствуют ожидаемым, то в зависимости от мотивации и чувства голода может развиться реакция отказа от ее приема. При совпадении параметров ощущений с ожидаемыми (извлеченными из аппарата памяти) в центре жевания и других двигательных центрах мозга формируется моторная программа предстоящих действий. В результате реализации моторной программы обеспечивается придание телу определенной позы, осуществление, согласованное с движением рук, открывание и закрывание рта, откусывание и введение пиши в рот, вслед за которыми инициируются произвольные и рефлекторные компоненты жевания.

Предполагается, что в нейронных сетях центра жевания имеется сформированный в процессе эволюции генератор двигательных команд, посылаемых к моторным нейронам ядер тройничного, лицевого, подъязычного черепных нервов, иннервирующих жевательные и вспомогательные мышцы, а также к нейронам моторных центров ствола и спинного мозга, инициирующих и координирующих движения рук, откусывание, пережевывание и проглатывание пищи.

Жевательные и другие движения приспосабливаются к консистенции и другим особенностям пищи. Ведущую роль в этом играют сенсорные сигналы, посылаемые в центр жевания и непосредственно к нейронам ядра тройничного нерва по волокнам мезэнцефалического тракта и, в частности, сигналы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов периодонта. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

При усиленном смыкании челюстей происходит избыточная деформация пародонта и механическое раздражение рецепторов, расположенных в периодонте и (или) в десне. Это приводит к рефлекторному ослаблению давления за счет снижения силы сокращения жевательных мышц. Существует несколько рефлексов, с помощью которых жевание тонко приспосабливается к характеру принимаемой пищи.

Массетерный рефлекс инициируется сигналами проприорецепторов основных жевательных мышц (особенно m. masseter), ведущими к повышению тонуса чувствительных нейронов, активации а-моторных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва, иннервирующих мышцы, поднимающие нижнюю челюсть. Активация моторных нейронов, повышение частоты и количества эфферентных нервных импульсов в двигательных нервных волокнах тройничных нервов способствуют синхронизации сокращения двигательных единиц, вовлечению в сокращение высокопороговых моторных единиц. Это ведет к развитию сильных фазических сокращений жевательных мышц, обеспечивающих подъем нижней челюсти, смыкание зубных дуг и повышение жевательного давления.

Пародонтомышечные рефлексы обеспечивают контроль за силой жевательного давления на зубы во время сокращений мышц, поднимающих нижнюю челюсть, и сжатии челюстей. Они возникают при раздражении механорецепторов пародонта, чувствительных к изменению жевательного давления. Рецепторы расположены в связочном аппарате зуба (периодонте), а также в слизистой оболочке десны и альвеолярных гребней. Соответственно выделяют два вида пародонтомышечных рефлексов: периодонтомышечный и о гингивомышечный.

Периодомтомышечный рефлекс защищает периодонт от избыточного давления. Рефлекс осуществляется во время жевания при помощи собственных зубов в ответ на раздражение механорецептров периодонта. Выраженность рефлекса зависит от силы давления и чувствительности рецепторов. Афферентные нервные импульсы, возникшие в рецепторах при их механическом раздражении высоким жевательным давлением, развиваемым при пережевывании твердой пищи, передаются по афферентным волокнам чувствительных нейронов гассерова ганглия к нейронам чувствительных ядер продолговатого мозга, затем — в таламус и кору большого мозга. От корковых нейронов эфферентная импульсация по коргико- бульбарному пути поступает в жевательный центр, моторные ядра, где вызывает активацию а-мотонейронов, иннервирующих вспомогательные жевательные мышцы (опускающие нижнюю челюсть). Одновременно активируются тормозные интернейроны, снижающие активность а-моторных нейронов, иннервирующих основные жевательные мышцы. Это приводит к уменьшению силы их сокращений и жевательного давления на зубы. При надкусывании пищи с очень твердым компонентом (например, скорлупы орехов или косточек) могут возникать болевые ощущения и остановка акта жевания для удаления твердого тела из полости рта во внешнюю среду или его перемещения на зубы с более устойчивым пародонтом.

Гингивомышечный рефлекс осуществляется в процессе сосания и (или) жевания у новорожденных или у пожилых людей после потери зубов, когда сила сокращений основных жевательных мышц контролируется механорецепторами слизистой оболочки десны и альвеолярных гребней. Особое значение этот рефлекс приобретает у людей, пользующихся съемными протезами (при частичной или полной адентии), когда передача жевательного давления осуществляется непосредственно на слизистую оболочку десны.

Важное значение в регуляции сокращения основных и вспомогательных жевательных мышц имеет артикуляционно-мышечный рефлекс, возникающий при раздражении механо-рецепторов, расположенных в капсуле и связках височно-нижнечелюстных суставов.