Кровоснабжение головного мозга
Кровоснабжение головного мозга осуществляется внутренними сонными и позвоночными артериями, которые в основании мозга связаны друг с другом и образуют артериальный круг. Характерной особенностью является то, что мозговые артерии входят в ткань мозга не в одном месте, а распространяются по поверхности мозга, отдавая тонкие ветви. Данная особенность обеспечивает равномерное распределение кровотока по поверхности мозга и оптимальные условия кровоснабжения коры.
Отток крови из головного мозга происходит по поверхностным и глубоким венам, впадающим в венозные синусы твердой мозговой оболочки и далее во внутренние яремные вены. Особенностью венозных сосудов головного мозга является отсутствие в них клапанов и наличие большого числа анастомозов, препятствующих застою венозной крови.
Рис. 1. Распределение минутного объема кровообращения (МОК) в различных органах в покое
Капилляры сосудов головного мозга обладают специфической избирательной проницаемостью, что обеспечивает транспорт одних веществ из крови в ткани мозга и задержку других.
В головном мозге имеется гематоэнцефалический барьер, отделяющий нейроны головного мозга от крови и отличающийся от других гистогематических барьеров. Для эндотелиальных клеток капилляров характерны: очень малое число пор, плотные контакты между клетками, низкая способность к пиноцитозу. Также особенностью данного барьера является наличие глиального компонента: глиальные клетки, участвующие в образовании барьера, — астроциты — своими отростками образуют своеобразные футляры вокруг капилляров. Защитная функция гематоэнцефалического барьера заключается в предупреждении или ограничении поступления в головной мозг различных веществ из крови. Этот барьер непроницаем и для многих других физиологически активных соединений: серотонина, адреналина, дофамина и многих гормонов.
Регуляция кровотока в головном мозге происходит с помощью нервной и гуморальной систем. Нервная система осуществлет регуляцию по рефлекторному типу. Большое значение при этом имеют барорецепторы каротидного тельца, расположенного в месте разветвления сонной артерии. Центральное звено регуляции находится в сосудодвигательном центре продолговатого мозга. Эфферентное звено реализуется через норадренергическую и холинергическую иннервацию сосудов. Из гуморальных факторов особенно сильное влияние на мозговые сосуды оказывает диоксид углерода. Увеличение напряжения С02 в артериальной крови приводит к увеличению мозгового кровотока.
Рис. Кровообращение головного мозга
Значительно влияние на тонус сосудов и концентрации ионов водорода в межклеточной жидкости мозга. На уровень мозгового кровотока влияет также концентрация ионов калия.
Особенности мозгового кровообращения и кровоснабжения
- В покое для мозга массой 1500 г мозговой кровоток составляет 750 мл/мин или около 15 % от минутного объема кровообращения
- Интенсивность кровотока в сером веществе, богатом нейронами, в 4 раза и более выше, чем в белом
- Общий мозговой кровоток остается относительно постоянным при различных функциональных состояниях (сон, покой, возбуждение и т.д.), так как происходит в замкнутой полости, ограниченной костями черепа
- При усилении активности отдельных областей головного мозга происходит увеличение их локального кровотока за счет хорошо развитых перераспределительных механизмов
- Кровоток регулируется преимущественно местными миогенными и метаболическими механизмами, плотность иннервации сосудов мозга невелика и вегетативная регуляция сосудистого тонуса имеет второстепенное значение
- Метаболические факторы, в частности повышение pCO2, концентрации Н+, молочной кислоты, снижение pO2 в капиллярах и околососудистом пространстве вызывают вазодилатацию
- В сосудах мозга хорошо выражена миогенная ауторегуляция, поэтому при изменениях гидростатического давления в связи с переменой положения тела величина его кровотока остается постоянной
- Под влиянием норадреналина отмечается вазодилатация сосудов в связи с преобладанием β-адренорецепторов
Кровоснабжение сердца
Сердце кровоснабжается из двух венечных (коронарные) артерий, которые начинаются от луковицы аорты ниже верхних краев полулунных клапанов аорты. Во время систолы желудочков вход в венечные артерии прикрывается клапанами, а сами артерии частично пережимаются сокращенным миокардом, и кровоток через них резко ослабевает. Во время диастолы напряжение в стенке миокарда падает, входные отверстия венечных артерий не закрываются полулунными клапанами и кровоток в них увеличивается.
Регуляция коронарного кровотока происходит с помощью нервных и гуморальных влияний, а также внутриорганным механизмом.
Нервная регуляция осуществляется с помощью симпатических адренергических волокон, оказывающих сосудорасширяющий эффект. За гуморальную регуляцию ответственны метаболические факторы. Более важную роль играет напряжение кислорода в крови: при его снижении венечные сосуды расширяются. Этому также способствует повышенная концентрация в крови диоксида углерода, молочной кислоты и ионов калия. Ацетилхолин расширяет венечные артерии, адреналин вызывает сужение венечных артерий и вен.
Внутриорганные механизмы включают миогенную ауторегуляцию, осуществляемую за счет реакции гладких мышц венечных артерий на изменение давления.
Рис. Схема кровообращения сердца
Особенности кровообращения и кровоснабжения сердца:
- В покое для сердца массой 300 г коронарный кровоток составляет 250 мл/мнн или около 5 % минутного объема кровообращения
- В покое потребление кислорода миокардом составляет 8-10 мл/мин/100 г сердца
- Коронарный кровоток возрастает пропорционально нагрузке
- Хорошо выражены механизмы ауторегуляции кровотока
- Коронарный кровоток зависит от фазы сердечного цикла: уменьшается в систолу и увеличивается в диастолу. При сильных сокращениях миокарда и тахикардии (эмоциональный стресс, тяжелая физическая нагрузка) увеличивается доля систолы и условия коронарного кровотока ухудшаются
- Даже в состоянии покоя в сердце наблюдается высокая экстракция О2 (около 70 %), в результате повышенная потребность в нем удовлетворяется главным образом за счет увеличения объема коронарного кровотока, так как резерв повышения экстракции невелик
- Отмечается тесная связь между метаболической активностью миокарда и величиной коронарного кровотока, которая сохраняется даже в полностью изолированном сердце
- Наиболее мощным стимулятором для расширения коронарных сосудов служит недостаток О2 и последующее образование сосудорасширяющих метаболитов (преимущественно — аденозина)
- Симпатическая стимуляция увеличивает коронарный кровоток опосредованно путем увеличения ЧСС, систолического выброса, активации метаболизма миокарда и накопления продуктов метаболизма с вазодилататорным эффектом (СO2, Н+, К+, аденозин). Прямой эффект симпатической стимуляции может быть как вазоконстрикторным (α2-адренорецепторы), так и вазодилататорным (β1-адренорецепторы)
- Парасимпатическая стимуляция вызывает умеренное расширение коронарных сосудов
Рис. 1. Изменение коронарного кровотока в систолу и диастолу
Особенности коронарного кровообращения
Кровоток сердца осуществляется по системе коронарных сосудов (венечных сосудов). Коронарные артерии отходят от основания аорты. Левая из них снабжает кровью левое предсердие, левый желудочек и частично межжелудочковую перегородку; правая — правое предсердие, правый желудочек, а также частично межжелудочковую перегородку и заднюю стенку левого желудочка. Ветви левой и правой артерий имеют небольшое число анастомозов.
Большая часть (80-85%) венозной крови оттекает от сердца через систему вен, сливающихся в венозный синус, и передние сердечные вены. По этим сосудам кровь попадает непосредственно в правое предсердие. Остальные 10-15% венозной крови поступают через мелкие вены Тебезия в желудочки.
Миокард имеет в 3-4 раза большую плотность капилляров, чем скелетная мышца, и на один сократительный кардиомиоцит левого желудочка приходится один капилляр. Межкапиллярное расстояние в миокарде очень маленькое (около 25 мкм), что создает хорошие условия для захвата кислорода клетками миокарда. В покое через коронарные сосуды протекает 200-250 мл крови в 1 мин. Это составляет приблизительно 5% от МОК, в то время как масса сердца (300 г) составляет всего лишь 0,5% от массы тела.
Кровоток в сосудах, пронизывающих миокард левого желудочка, во время систолы снижается вплоть до полной остановки. Это обусловлено: 1) сжатием сосудов сокращающимся миокардом; 2) частичным перекрытием устьев коронарных артерий створками аортального клапана, открывающимися во время систолы желудочков. Внешнее давление на сосуды миокарда левого желудочка эквивалентно величине напряжения миокарда, создающего во время систолы давление на кровь в полости левого желудочка около 120 мм рт. ст. При таком внешнем давлении сосуды миокарда левого желудочка могут полностью пережиматься, а кровоток через миокард и доставка к его клеткам кислорода и питательных веществ на доли секунды прекращаются. Питание миокарда левого желудочка осуществляется преимущественно во время его диастолы. В правом желудочке отмечается лишь небольшое снижение кровотока, так как величина напряжения миокарда в нем небольшая и внешнее давление на сосуды составляет не более 35 мм рт. ст.
Потребление энергии и кислорода миокардом возрастают при увеличении частоты сердечных сокращений. При этом уменьшение длительности сердечного цикла идет главным образом за счет укорочения длительности диастолы. Таким образом, при тахикардии, когда потребность миокрада в кислороде возрастает, условия для его поступления из артериальной крови к миокарду ухудшаются. Поэтому при недостаточности коронарного кровотока нельзя допускать развития тахикардии.
Важную роль в защите миокарда левого желудочка от недостатка кислорода во время систолы играет миоглобин. Он по строению и свойствам подобен гемоглобину, но может связывать кислород и диссоциировать при низком напряжении кислорода. Во время диастолы при интенсивном притоке крови миоглобин связывает кислород и переходит в оксимиоглобин. При систоле, когда резко снижается напряжение кислорода в миокарде, миоглобин диссоциирует с высвобождением свободного кислорода и предохраняет миокард от гипоксии.
Кровоснабжение легких, печени и кожи
Особенностью кровоснабжения легких является наличие кровотока через бронхиальные артерии (сосуды большого круга кровообращения) и через малый круг кровообращения. Кровь, поступающая от бронхиальных артерий, обеспечивает питание самих тканей легких, а легочный кровоток обеспечивает газообмен между альвеолярным воздухом и кровью.
Нервная регуляция просвета легочных сосудов происходит за счет влияния симпатических и парасимпатических волокон. Повышение давления в легочных сосудах приводит к рефлекторному снижению артериального давления и урежению сердечных сокращений. Парасимпатическая система оказывает сосудорасширяющее действие. Гуморальная регуляция зависит от содержания в крови серотонина, гнетами на, простагландинов. При увеличении концентрации этих веществ легочные сосуды сужаются и повышается давление в легочном стволе. Снижение уровня кислорода во вдыхаемом воздухе приводит к сужению легочных сосудов и повышению давления в легочном стволе.
Особенности легочного кровоснабжения
- Площадь поверхности капилляров составляет около 60 м2, а при интенсивной работе в связи с открытием нефункциони- рующих капилляров может вырастать до 90 м2
- Сосудистое сопротивление примерно в 10 раз меньше общего периферического сопротивления
- Градиент давления между артериями и капиллярами (6 мм рт. ст.) и между капиллярами и левым предсердием (1 мм рт. ст.) значительно ниже, чем в большом круге кровообращения
- На давление в легочных сосудах влияет давление в плевральной полости (интраплевральное) и в альвеолах (интраальвеолярное)
- Пульсирующий характер кровотока имеется даже в капиллярах и венах вплоть до левого предсердия
- Кровоток в различных отделах легких неравномерен и сильно зависит от положения тела и фазы дыхательного цикла
- В связи с большой растяжимостью сосуды легких выполняют функцию быстромобилизуемого депо
- При снижении pO2 или pCO2 возникает локальное сужение сосудов легких: гипоксическая легочная вазоконстрикция (рефлекс Эйлера — Лилиестранда)
- Сосуды легких реагируют на стимуляцию симпатической ВНС подобно системным сосудам
Кровоснабжение печени
Кровь к печени поступает по печеночной артерии и воротной вене. Оба эти сосуда образуют междолевые артерии и вены, которые проникают в паренхиму печени и формируют систему синусов печени. В центре каждой дольки синусоиды объединяются в центральную вену, которые сливаются в собирательные вены, а затем в ветви печеночной вены. Для сосудов печени характерна развитая ауторегуляция. Симпатические нервные волокна осуществляют сосудосуживающее действие.
Кровоснабжение кожи
- Близкое расположение большинства артерий и вен способствует возникновению значительного теплообмена путем противотока
- Относительно низкая потребность кожи в O2 и питательных веществах
- Вазоконстрикция при симпатической стимуляции
- Отсутствие парасимпатической иннервации
- Участие в поддержании постоянной температуры