
Функции печени и ее участие в организме человека
Выделяют непищеварительные и пищеварительные функции печени.
Непищеварительные функции:
- синтез фибриногена, альбумина, иммуноглобулинов и других белков крови;
- синтез и депонирование гликогена;
- формирование липопротеинов для транспорта жиров;
- депонирование витаминов и микроэлементов;
- детоксикация продуктов метаболизма, лекарственных и других веществ;
- метаболизм гормонов: синтез сомагомединов, тромбопоэтина, 25(OH)D3 и др.;
- разрушение йодсодержащих тиреоидных гормонов, альдостерона и др.;
- депонирование крови;
- обмен пигментов (билирубина — продукта деградации гемоглобина при разрушении эритроцитов).
Пищеварительные функции печени обеспечиваются желчью, образующейся в печени.
Роль печени в пищеварении:
- Детоксикационная (расщепление физиологически активных соединений, продукция мочевой кислоты, мочевины из более токсических соединений), фагоцитоз купферовскими клетками
- Регуляция углеводного обмена (конверсия глюкозы в гликоген, гликогеногезис)
- Регуляция липидного метаболизма (синтез триглицеридов и холестерола, экскреция холестерола в желчь, образование кетоновых тел из жирных кислот)
- Синтез белков (альбумин, транспортные белки плазмы, фибриноген, протромбин и др.)
- Образование желчи
Образование, состав и функции желчи
Желчь — жидкий секрет, продуцируемый клетками гепатобилиарной системы. В ее состав входят вода, желчные кислоты, желчные пигменты, холестерол, неорганические соли, а также ферменты (фосфатазы), гормоны (тироксин). Желчь также содержит некоторые продукты обмена веществ, яды, лекарственные вещества, поступившие в организм, и др. Объем ее суточной секреции составляет 0,5-1,8 л.
Образование желчи происходит непрерывно. Вещества, входящие в ее состав, поступают из крови путем активного и пассивного транспорта (вода, холестерол, фосфолипиды, электролиты, билирубин), синтезируются и секретируются гепатоцитами (желчные кислоты). Вода и ряд других веществ поступают в желчь механизмами обратного всасывания из желчных капилляров, протоков и пузыря.
Основные функции желчи:
- Эмульгирование жиров
- Активация липолитических ферментов
- Растворение продуктов гидролиза жира
- Всасывание продуктов липолиза и жирорастворимых витаминов
- Стимуляция моторной и секреторной функции тонкого кишечника
- Регуляция секреции поджелудочной железы
- Нейтрализация кислого химуса, инактивация пепсина
- Защитная функция
- Создание оптимальных условий для фиксации ферментов на энтероцитах
- Стимуляция пролиферации энтероцитов
- Нормализация кишечной флоры (ингибирует гнилостные процессы)
- Экскреция (билирубин, порфирин, холестерол, ксенобиотики)
- Обеспечение иммунитета (секреция иммуноглобулина А)
Желчь представляет собой жидкость золотистого цвета, изотоничную плазме крови, с рН 7,3-8,0. Ее главными компонентами являются вода, желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин), холестерин, фосфолипиды (лецитин), электролиты (Na+, К+, Са2+, CI- , НСO3-), жирные кислоты, витамины (А, В, С) и в небольших количествах другие вещества.
Таблица. Основные компоненты желчи
Показатели |
Характеристика |
Количество, мл/сут |
1000-1800 |
Удельный вес, г/мл |
1,026-1,048 (1,008-1,015 печеночная) |
pH, ед. |
6,0-7,0 (7,3-8,0 печеночная) |
Вода, % |
92,0 (97,5 печеночная) |
Электролиты |
НСО3-, Са2+, Mg2+, Zn2+, CI- |
Желчные кислоты |
3-45 ммоль/л |
Холестерол |
1,6-8,3 ммоль/л |
Фосфолипиды |
0,3-11,0 ммоль/л |
Желчные пигменты |
0.8-3.2 ммоль/л |
В сутки образуется 0,5-1,8 л желчи. Вне приема пищи желчь поступает в желчный пузырь, поскольку сфинктер Одди закрыт. В желчном пузыре происходит активная реабсорция воды, ионов Na+, CI-, НСO3-. Концентрация органических компонентов значительно возрастает, рН при этом уменьшается до 6,5. В итоге желчный пузырь объемом 50-80 мл вмещает желчь, образующуюся в течение 12 ч. В связи с этим различают желчь печеночную и пузырную.
Таблица. Сравнительная характеристика желчи в печени и желчном пузыре
Показатель |
Печень |
Желчный пузырь |
Осмолярность. моль/кг Н2O |
284,0 |
281.0 |
Na+ ммоль/л |
146,0 |
209.0 |
К+, ммоль/л |
4,8 |
12,8 |
Ca2+, ммоль/л |
2,6 |
10,8 |
СI-, ммоль/л |
105,0 |
66,0 |
HCO3-, ммоль/л |
30,0 |
19,0 |
Желчные соли, ммоль/л |
13.0 |
75,0 |
Фосфолипиды, ммоль/л |
3,2 |
26,0 |
Билирубин, ммоль/л |
1,1 |
5,0 |
Холестерин, ммоль/л |
4,6 |
10.4 |
pH, ед |
7,15 |
6,89 |
Функции желчи
Основными функциями желчи являются:
- эмульгирование гидрофобных жиров пищи триацилглицеролов с образованием мицеллярных частиц. При этом резко увеличивается площадь поверхности жиров, их доступность для взаимодействия с панкреатической липазой, что резко повышает эффективность гидролиза эфирных связей;
- формирование мицелл, состоящих из желчных кислот, продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов и жирных кислот), холестерола, облегчающих всасывание жиров, а также жирорастворимых витаминов в кишечнике;
- выведение из организма холестерола, из которого образуются желчные кислоты, и его производных в составе желчи, желчных пигментов, других токсических веществ, которые не могут выводиться почками;
- участие вместе с бикарбонатами сока поджелудочной железы в понижении кислотности химуса, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку, и обеспечении оптимальной рН для действия ферментов сока поджелудочной железы и кишечного сока.
Желчь способствует фиксации ферментов на поверхности энтероцитов и этим улучшает мембранное пищеварение. Она усиливает секреторную и моторную функции кишечника, оказывает бактериостатическое действие, предупреждая тем самым развитие гнилостных процессов в толстой кишке.
Синтезируемые в гепатонитах первичные желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая) включены в цикл печеночно-кишечной циркуляции. В составе желчи они попадают в подвздошную кишку, всасываются в кровь и по воротной вене возвращаются в печень, где вновь включаются в состав желчи. До 20% первичных желчных кислот под действием анаэробных кишечных бактерий превращаются во вторичные (дезоксихолевую и литохолевую) и выводятся из организма через ЖКТ. Синтез из холестерола новых желчных кислот взамен экскретированным приводит к снижению его содержания в крови.
Регуляция желчеобразования и желчевыделения
Процесс образования желчи в печени (холерез) происходит постоянно. При приеме пищи желчь по желчным ходам поступает в печеночный проток, откуда через общий желчный проток попадает в двенадцатиперстную кишку. В межпищеварительный период она через пузырный проток поступает в желчный пузырь, где хранится до следующего приема пищи (рис. 1). Пузырная желчь в отличие от печеночной более концентрированная и имеет слабокислую реакцию вследствие обратного всасывания эпителием стенки желчного пузыря воды и ионов бикарбоната.
Непрерывно протекающий в печени холерез может изменять свою интенсивность под влиянием нервных и гуморальных факторов. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холерез, а возбуждение симпатических нервов угнетает этот процесс. При приеме пищи образование желчи рефлекторно усиливается через 3-12 мин. Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуляторами холереза — холеретиками — являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Активируют образование желчи такие гуморальные вещества, как желчные кислоты, секретин, в меньшей степени — гастрин, глюкагон.
Рис. 1. Схема строения желчевыводящих путей
Желчевыделение (холекинез) осуществляется периодически и связано с приемом пищи. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит при расслаблении сфинктера Одди и одновременном сокращении мышц желчного пузыря и желчных протоков, что повышает давление в желчевыводящих путях. Выделение желчи начинается через 7- 10 мин после приема пищи и продолжается в течение 7-10 ч. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холекинез на начальных этапах пищеварения. При попадании пищи в двенадцатиперстную кишку наибольшую роль в активации процесса желчевыведепия играет гормон холецистокинин, который вырабатывается в слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов гидролиза жиров. Показано, что активные сокращения желчного пузыря начинаются через 2 мин после поступления жирной пищи в двенадцатиперстную кишку, а через 15-90 мин желчный пузырь полностью опорожняется. Наибольшее количество желчи выводится при потреблении яичных желтков, молока, мяса.
Рис. Регуляция желчеобразования
Рис. Регуляция желчевыделения
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит обычно синхронно с выделением панкреатического сока вследствие того, что общий желчный и панкреатический протоки имеют общий сфинктер — сфинктер Одди (рис. 11.3).
Основным методом исследования состава и свойств желчи является дуоденальное зондирование, которое проводят натощак. Самая первая порция дуоденального содержимого (порция А) имеет золотисто-желтый цвет, вязкую консистенцию, слегка опалесцирует. Эта порция представляет собой смесь желчи из общего желчного протока, панкреатического и кишечного соков и диагностической ценности не имеет. Ее собирают в течение 10-20 мин. Затем через зонд вводят стимулятор сокращения желчного пузыря (25% раствор магния сульфата, растворы глюкозы, сорбита, ксилита, растительное масло, яичный желток), либо подкожно гормон холецистокинин. Вскоре начинается опорожнение желчного пузыря, которое приводит к выделению густой темной желчи желто-коричневого или оливкового цвета (порция В). Порция В составляет 30-60 мл и поступает в двенадцатиперстную кишку в течение 20-30 мин. После вытекания порции В из зонда выделяется золотисто-желтая желчь — порция С, которая выходит из печеночных желчных протоков.
Пищеварительная и непищеварительные функции печени
Функции печени следующие.
Пищеварительная функция заключается в выработке основных компонентов желчи, которая содержит вещества, необходимые для пищеварения. Кроме желчеобразования печень выполняет много других важных для организма функций.
Экскреторная функция печени связана с желчевыделением. В составе желчи из организма выводятся желчный пигмент билирубин и избыточное количество холестерина.
Печень играет ведущую роль в углеводном, белковом и липидном обмене. Участие в углеводном обмене связано с глюкостатической функцией печени (поддержание нормального уровня глюкозы в крови). В печени происходит синтез гликогена из глюкозы при повышении ее концентрации в крови. С другой стороны, при снижении уровня глюкозы в крови в печени осуществляются реакции, направленные на выброс глюкозы в кровь (распад гликогена или гликогенолиз) и на синтез глюкозы из остатков аминокислот (глюконеогенез).
Участие печени в белковом обмене связано с расщеплением аминокислот, синтезом белков крови (альбуминов, глобулинов, фибриногена), факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови.
Участие печени в липидном обмене связано с образованием и распадом липопротеинов и их компонентов (холестерина, фосфолипидов).
Печень выполняет депонирующую функцию. Она является местом хранения гликогена, фосфолипидов, некоторых витаминов (A, D, К, РР), железа и других микроэлементов. В печени также депонируется значительный объем крови.
В печени происходит инактивация многих гормонов и биологически активных веществ: стероидов (глюкокортикоидов и половых гормонов), инсулина, глюкагона, катехоламинов, серотонина, гистамина.
Печень выполняет также обезвреживающую, или детоксикационную, функцию, т.е. участвует в разрушении различных продуктов метаболизма и чужеродных веществ, поступивших в организм. Обезвреживание токсичных веществ осуществляется в гепатоцитах с помощью микросомальных ферментов и обычно происходит в два этапа. Сначала вещество подвергается окислению, восстановлению или гидролизу, а затем происходит связывание метаболита с глюкуроновой либо серной кислотой, глицином, глутамином. В результате таких химических превращений гидрофобное вещество становится гидрофильным и выводится из организма в составе мочи и секретов желез пищеварительного тракта. Главным представителем микросомальных ферментов гепатоцитов является цитохром P450, который катализирует реакции гидроксилирования токсичных веществ. В обезвреживании бактериальных эндотоксинов важная роль принадлежит купферовским клеткам печени.
Составной частью детоксикационной функции печени является обезвреживание токсических веществ, всасывающихся в кишечнике. Эту роль печени часто называют барьерной. Образующиеся в кишечнике яды (индол, скатол, крезол) всасываются в кровь, которая, прежде чем попасть в общий кровоток (нижнюю полую вену), идет в воротную вену печени. В печени ядовитые вещества захватываются и нейтрализуются. О значимости для оргаиизима детоксикации ядов, образующихся в кишечнике, можно судить по результатам опыта, называемого фистулой Экка — Павлова: воротную вену отделяли от печени и подшивали к нижней полой вене. Животное в этих условиях через 2-3 дня погибало из-за интоксикации ядами, образующимися в кишечнике.
Желчь и ее роль в кишечном пищеварении
Желчь является продуктом деятельности печеночных клеток — гепатоцитов.
Таблица. Образование желчи
Клетки |
Процент |
Функции |
Гепатоциты |
66,6 % |
Секреция желчи (транс- и интерцеллюлярная фильтрация) |
Эпителиальные клетки желчных протоков |
33,3 % |
Реабсорбция электролитов, секреция HCO3-, Н2O |
За сутки секретируется 0,5- 1,5 л желчи. Она представляет собой жидкость зеленовато-желтого цвета слабощелочной реакции. В состав желчи входят вода, неорганические вещества (Na+, К+, Са2+, СI-, НСО3-), ряд органических веществ, которые определяют ее качественное своеобразие. Это синтезируемые печенью из холестерина желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая), желчный пигмент билирубин, образующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов, холестерин, фосфолипид лецитин, жирные кислоты. Желчь является одновременно секретом и экскретом, так как содержит вещества, предназначенные для выведения из организма (холестерин, билирубин).
Основные функции желчи следующие.
- Нейтрализует кислый химус, поступающий в двенадцатиперстную кишку из желудка, что обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное.
- Создает оптимальное pH для действия ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.
- Активирует липазу поджелудочной железы.
- Эмульгирует жиры, что облегчает их расщепление панкреатической липазой.
- Способствует всасыванию продуктов гидролиза жиров.
- Стимулирует моторику кишечника.
- Обладает бактериостатическим действием.
- Выполняет экскреторную функцию.
Важная функция желчи — способность эмульгировать жиры — связана с присутствием в ней желчных кислот. Желчные кислоты в своей структуре имеют гидрофобную (стероидное ядро) и гидрофильную (боковая цепь с COOН-группой) части и являются амфотерными соединениями. В водном растворе они, располагаясь вокруг жировых капель, снижают их поверхностное натяжение и превращают в тонкие, почти мономолекулярные жировые пленки, т.е. эмульгируют жиры. Эмульгирование увеличивает площадь поверхности жировой капли и облегчает расщепление жиров липазой панкреатического сока.
Гидролиз жиров в просвете двенадцатиперстной кишки и транспорт продуктов гидролиза к клеткам слизистой тонкого кишечника осуществляется в особых структурах — мицеллах, образующихся с участием желчных кислот. Мицелла обычно имеет сферическую форму. Ее ядро формируют гидрофобные фосфолипиды, холестерин, триглицериды, продукты гидролиза жиров, а оболочка состоит из желчных кислот, которые ориентированы таким образом, что их гидрофильные части соприкасаются с водным раствором, а гидрофобные — направлены внутрь мицеллы. Благодаря мицеллам облегчается всасывание не только продуктов гидролиза жиров, на и жирорастворимых витаминов A, D, Е, К.
Большая часть желчных кислот (80-90%), поступивших в просвет кишечника с желчью, в подвздошной кишке подвергается обратному всасыванию в кровь воротной вены, возвращается в печень и включается в состав новых порций желчи. В течение суток такая кишечно-печеночная рециркуляция желчных кислот обычно происходит 6- 10 раз. Небольшое количество желчных кислот (0,2-0,6 г/сут) выводится из организма с калом. В печени из холестерина синтезируются новые желчные кислоты взамен экскретированных. Чем больше желчных кислот обратно всасывается в кишечнике, тем меньше образуется новых желчных кислот в печени. Вместе с тем увеличение экскреции желчных кислот стимулирует их синтез гепатоцитами. Вот почему прием грубоволокнистой растительной пищи, содержащей клетчатку, которая связывает желчные кислоты и препятствует их обратному всасыванию, приводит к увеличению синтеза желчных кислот печенью и сопровождается снижением уровня холестерина крови.
