Отдел зеленые водоросли

Зеленые водорости

Экологические группы и места обитания

Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) объединяет 5700 видов. Зеленые водоросли — одна из самых распространенных и разнообразных групп водорослей. В отличие от красных или бурых водорослей, большинство зеленых водорослей обитает в пресноводных водоемах и только некоторые виды — в морях.

Отдельные представители приспособились к жизни на суше — в почве или в сырых, затененных местах с периодическим увлажнением (на коре деревьев, валунах, заборах).

Зеленые водоросли представлены одноклеточными, многоклеточными и колониальными формами. Некоторые зеленые водоросли имеют неклеточный таллом. Среди многоклеточных форм особенно распространены нитчатые водоросли, которые в прудах и реках образуют тину.

Эволюционное значение зеленых водорослей

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений. Они имеют одинаковый набор фотосинтетических пигментов: основной фото синтетический пигмент — хлорофилл а, вспомогательные пигменты — хлорофилл b и каротиноиды. Оболочка клеток зеленых водорослей содержит целлюлозу и пектин, что является характерным признаком не только зеленых водорослей, но и наземных растений; запасное вещество — так же как у наземных растений — крахмал (иногда жир). Накапливаются запасные вещества зеленых водорослей не в цитоплазме (как у представителей других отделов водорослей), а в пластидах, что также указывает на родство зеленых водорослей и наземных растений.

Рис. Строение зеленых водорослей. Сверху Эвглена. Снизу Хламидомонада

Ярко-зеленая окраска водорослей этого отдела обусловлена присутствием хлорофиллов, но у некоторых видов она может маскироваться красным пигментом — гематохромом, поэтому существуют виды зеленых водорослей, которые вызывают красное «цветение» воды или снега.

На примере отдельных представителей можно проследить два направления эволюции таллома зеленых водорослей:

  • от одноклеточного одноядерного таллома к неклеточному многоядерному, представляющему собой одну гигантскую супер- клетку (например, у каулерпы);
  • от одноклеточного подвижного, снабженного жгутиками таллома через неподвижные одноклеточные формы к многоклеточному нитчатому таллому, развитие которого приводит к возникновению сложно устроенных организмов с дифференциацией органов и тканей, — харовых водорослей и наземных растений.

В целом эволюция таллома зеленых водорослей может быть отражена схемой, представленной на рис. 1.

Рис. 1. Эволюция таллома зеленых водорослей

Отдел зеленые водоросли включает 5 классов:

  • вольвоксовые;
  • протококковые;
  • улотриксовые;
  • сифоновые;
  • коньюгаты, или сцеплянки.

Приводим краткую характеристику наиболее характерных представителей каждого класса.

Класс вольвоксовые

К классу вольвоксовые (Volvocophyceae) относятся наиболее примитивные представители отдела зеленых водорослей, имеющие монадную форму таллома, т.е. одноклеточный, подвижный таллом с 2-я (реже 4-я) одинаковыми жгутиками на конце тела (например, представители рода хламидомонада). Клетки некоторых вольвоксовых образуют колонии.

Вольвоксовые — это типичные планктонные водоросли, обитающие в мелких, нередко пересыхающих водоемах. Активные санитары загрязненных и сточных вод, в которых они очень быстро размножаются, вызывая зеленое «цветение» воды.

Типичные представители вольвоксовых

Род хламидомонада (Chlamydomonas) — от греч. «хламидомонас» — единичный организм, покрытый древнегреческой свободной одеждой — хламидой. Род насчитывает свыше 500 видов микроскопических водорослей (длина 5-44 мкм, ширина 3-28 мкм) — рис. 2.

Представители рода хламидомонада — это одноклеточные подвижные водоросли, имеющие жгутики (такая форма таллома называется монадной). Снаружи клетка хламидомонады покрыта прозрачной пектиново-целлюлозной клеточной стенкой. На переднем конце тела расположены 2 жгутика, а в центре клетки — ядро и светочувствительный глазок — стигма, который позволяет хламидомонаде двигаться по направлению к свету. Фотосинтез протекает в крупном хлоропласте — хроматофоре, имеющем форму чаши. В центре хроматофора расположено довольно крупное белковое тело — пиреноид, вокруг которого откладываются гранулы крахмала. Таким образом, крахмал у зеленых водорослей, в отличие от водорослей других отделов, накапливается нс в цитоплазме, а в пластидах, что указывает на их родство с зелеными растениями. У основания жгутиков находятся 2 пульсирующие вакуоли, которые удаляют из клетки избыток воды и вредные продукты обмена.

Рис. 2. Хламидомонада (Chlamydomonas): 1 — цитоплазма; 2 — жгутики; 3 — ядро; 4 — пульсирующая вакуоль; 5 — светочувствительный глазок; 6 — хроматофор; 7 фотосинтетические мембраны; 8 — пиреноид

Помимо питания с помощью фотосинтеза хламидомонада способна всасывать и усваивать растворенные в воде органические вещества. Именно благодаря смешанному типу питания хламидомонада является активным санитаром загрязненных и сточных вод, бурно размножаясь в отстойниках. Некоторые виды хламидомонады способны развиваться на поверхности снега и льда. Они вызывают красное «цветение» воды и снега (например, хламидомонада снежная).

Большинству видов хламидомонады свойственен изогамный половой процесс, однако у некоторых видов встречаются гетерогамия и оогамия. Хламидомонаду культивируют в лабораториях в качестве объекта исследований в области генетики, фотосинтеза, биологии развития и для определения токсичности загрязненных вод.

Род вольвокс (Volvox) насчитывает около 20 видов колониальных жгутиковых. Типичный представитель — вольвокс шаровидный (Volvox globator), колония которого имеет форму шара диаметром 2-3 мм, состоящего из 50-75 000 похожих на хламидомонаду клеток (рис. 3). Все клетки соединены цитоплазматическими мостиками, поэтому действуют как единое целое. Внутри шар заполнен слизью.

При вегетативном размножении внутри материнской колонии образуется 8-15 дочерних колоний. Когда они созревают, стенки шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, а материнская колония погибает, поэтому иногда говорят, что вольвокс — первый организм, который «изобрел» неизбежную (а не случайную) смерть.

Рис. 3. Колонии зеленых водорослей: а) пандорина (колония округлая); б) гониум (колония плоская); в) вольвокс

Вольвокс может размножаться и половым путем, причем встречаются как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных видов каждая колония образует и женские, и мужские гаметы, у двудомных — каждая колония является либо мужской, либоженской и образует соответственно только мужские или только женские гаметы.

К классу вольвоксовых относятся и другие колониальные жгутиковые, например имеющий плоскую колонию гониум. При передвижении он похож на маленький ковер-самолет. Колонии эвдорины и пандорины имеют округлую форму. Клетки всех этих колониальных жгутиковых погружены в общую обертку из слизи.

Таким образом, наиболее примитивные представители вольвоксовых — это одноклеточные подвижные организмы, имеющие жгутики. Тип питания у них смешанный — они могут питаться и как растения (путем фотосинтеза), и как животные (усваивая органические вещества из окружающей среды), что свидетельствует об их происхождении от древних жгутиковых, сочетавших признаки растений и животных.

От примитивных подвижных одноклеточных водорослей (тина хламидомонады) возникают колониальные формы (такие, как вольвокс). Однако для растений это тупиковая ветвь эволюции. Дальнейший эволюционный прогресс связан с утратой подвижности, что характерно для представителей класса протококковые.

Класс протококковые

Протококковые(Protococcophyceae) — это одноклеточные либо колониальные водоросли, во взрослом состоянии лишенные подвижности (подвижны только зооспоры и гаметы). Обитают в пресноводных водоемах и в почве. Встречаются виды, обитающие в воздушной среде, например на коре деревьев и внутри растений, произрастающих на воде (например, рясок). Типичные представители этого класса — хлорококк, хлорелла и водяная сеточка.

Род хлорококк (Chlorococcum) включает одноклеточные водоросли, клетки которых имеют округлую форму и лишены жгутиков (см. рис. 4 а). Представители рода хлорококк встречаются на коре деревьев, заборах, цветочных горшках, в значительных количествах накапливаются в почвах (до 140 кг на 1 га). Иногда являются компонентом лишайников.

Рис. 4. Протококковые (пор. Protococcales): а) хлорококк (р. Chlorococcum); 6) хлорелла (р. Chlorella); 1 — одноклеточный таллом; 2- образование зооспор; 3 — зооспора; 4 — молодые особи; 5 — образование автоспор

Род хлорелла (Chlorella) — рис. 4б. — включает одноклеточные неподвижные водоросли диаметром около 15 мкм, с одним крупным чашевидным хлоропластом, одним ядром и одним пиреноидом (пиреноиды — белковые тела, вокруг которых откладываются углеводы). Размножается хлорелла с помощью неподвижных, лишенных жгутиков спор (апланоспор). Половой процесс отсутствует. В основном — это планктонные организмы. Они широко распространены как в морях, так и в пресноводных водоемах. Некоторые виды обитают в почве и на коре деревьев. Хлорелла гораздо эффективнее поглощает и использует солнечную энергию, чем обычные наземные растения (последние используют для фотосинтеза около 1% от падающей на них солнечной энергии, а хлорелла — более 10%). Она очень быстро размножается, вследствие чего ее искусственно культивируют, а полученную биомассу, содержащую около 50% полноценных белков и около 20% жиров и углеводов, используют как кормовую добавку. По содержанию белков и жиров хлорелла нс уступает сое. В биомассе хлореллы присутствуют также витамины А, В, С, К (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).

Благодаря высокой скорости фотосинтеза хлорелла интенсивно поглощает углекислый газ и выделяет кислород, поэтому се используют для очистки воздуха в подводных лодках и на космических кораблях.

Род водяная сеточка (Hidrodiction) представлен колониальными формами. Колонии водяной сеточки имеют форму сетчатого мешка длиной от нескольких сантиметров до 5 м (рис. 5).

От неподвижных одноклеточных форм, характерных для представителей класса протококковые, в процессе эволюции возникают нитчатые, а затем и пластинчатые формы водорослей, характерные для представителей класса улотриксовые.

Рис. 5. Водяная сеточка (Hidrodiction reticulum)

Класс улотриксовые

Улотриксовые(Ulotrichophyceae) — это многоклеточные организмы с нитевидным или пластинчатым строением слоевища, клетки которых имеют одно ядро и обычно один хлоропласт.

Наиболее известные представители этого класса — улотрикс и ульва.

Род улотрикс (Ulothrix). Это род ниточных водорослей, обитающих в пресных водоемах. Слоевище у них представляет собой неразветвленную нить из одного ряда клеток (рис. 6).

Рис. 6. Жизненный циклулотрикса (Ulothrix): а) бесполое размножение; 6) половое размножение; 1 — основная жизненная форма; 2 — образование зооспор; 3 — выход зооспор; 4 — пустая клетка; 5 — зооспоры; 6 — образование гамет; 7- выход гамет; 8 — изгамия; 9-10 — зигота; 11 — прорастание зиготы; 12 — зооспора

Размножаются главным образом бесполым путем (4-жгутиковыми зооспорами). Половой процесс — классический пример изогамии.

Важная боковая эволюционная линия развития зеленых водорослей связана с переходом от нитчатой формы слоевища, характерной для улотрикса, к пластинчатой. Именно такая форма слоевища характерна для представителей рода ульва.

Род ульва (Ulva), или морской салат. Внешне ульва напоминает тонкий ярко-зеленый лист целлофана. Пластинчатое слоевище целое, рассеченное или разветвленное, высотой 30-150 см, состоит из двух слоев клеток. Произошли ульвовые непосредственно от улотриксовых. На начальных стадиях развития у ульвы образуется однорядная нить, напоминающая улотрикс, а затем двухрядную нить, после чего формируется трубчатая структура. В дальнейшем стенки трубки смыкаются и она начинает расти как двухслойная пластинка. Для ульвы характерно чередование изоморфных поколений, одно из которых размножается бесполым, а другое — половым путем.

Представителей рода ульва можно встретить в морях всех климатических зон, но предпочитают они относительно теплые моря умеренной зоны (они широко распространены в таких теплых морях, как Черное или Японское). Жители многих приморских стран употребляют ульву в пищу, отсюда ее второе название — «морской салат».

Класс сифоновые

Сифоновые водоросли(Siphonophyceae) (около 300 видов) — одна из древнейших групп зеленых водорослей, которая является тупиковой ветвью их эволюционного развития.

Сифоновые отличаются от других зеленых водорослей тем, что их таллом представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Однако внешне таллом сложно расчленен и часто имитирует наземное растение с корневищем, придаточными корнями и крупными перистыми листьями. Примером подобного строения может служить морская водоросль каулерпа (Сaulerра) — рис. 7.

Свыше 90% сифоновых — морские организмы, которые обитают в тропических морях, покрывая большие пространства морского дна.

Один из наиболее многочисленных родов класса сифоновых - род кладофора (Cladophora). Типичный представитель рода — кладофора заутера (С. zauterii) (рис. 8), которая широко распространена в пресноводных водоемах умеренной и холодной зон. Она имеет ветвящийся нитчатый таллом из крупных многоядерных клеток. Нити образуют большие шаровидные скопления, всплывающие на поверхность водоема. Такие шары диаметром до 25 см содержат много целлюлозы. Их используют для получения бумаги. Начальные стадии развития кладофоры показывают, что она близка не к нитчатым водорослям типа улотрикса, а к сифоновым, имеющим неклеточное строение, поскольку вначале таллом кладофоры развивается как одна гигантская многоядерная клетка, а перегородки, имитирующие отдельные клетки, появляются позднее.

Рис 7. Каулерпа (Caulerpa sertularioides): а) общий вид; б) участок таллома на поперечном срезе

Рис. 8. Кладофора (р. Cladophora): а) нитчатый таллом; б) клетка с хлоропластом; в) клетка с зооспорами: 1 — сетчатый хлоропласт

Класс коньюгаты, или сцеплянки

Класс коньюгаты, или сцеплянки (Conjusatophyceae), объединяет около 4500 видов многоклеточных и одноклеточных водорослей. Половой процесс — конъюгация. Жгутиковые стадии развития отсутствуют.

Конъюгация представляет собой боковую ветвь эволюции полового процесса. При конъюгации сливаются не ядра клеток, а целиком их протопласты.

Классическим примером конъюгации является размножение пресноводной нитчатой водоросли спирогиры (Spirogyra).

У гетероталличных видов спирогиры происходит так называемая лестничная конъюгация. Между клетками (+) — и (-) — нитей образуются каналы, по которым протопласты клеток (-) — нити переходят в клетки (+) — нити. Внешне серия конъюгирующих клеток, соединенных копуляционными каналами, напоминает лестницу.

У гомоталличных видов спирогиры происходит боковая конъюгация, при которой конуляционный канал соединяет две соседние клетки. Внешне такой канал напоминает петлю. После слияния протопластов образуется диплоидная зигота.

Основная жизненная форма спирогиры — гаплоидная. Диплоидна только зигота. После периода покоя зигота дважды делится, образуя четыре гаплоидные клетки. Три из них, более мелкие, дегенерируют, а четвертая, наиболее крупная, прорастает и даст начало новой особи.