Отдел моховидные, их строение и происхождение

Моховидные растения, их характеристика

Моховидные (Bryophta) — не самая древняя, но самая примитивная группа современных наземных растений, сохранившая много черт сходства с водорослями. Они появились в девоне, около 370-400 млн лет т.н. Единого мнения о происхождении моховидных нет. Существует несколько гипотез их происхождения. Некоторые ученые полагают, что моховидные — это редуцированные сосудистые растения; другие считают, что и моховидные, и сосудистые растения произошли от единого наземного предка; наконец, наиболее распространенной и общепринятой является гипотеза, согласно которой моховидные и сосудистые растения произошли независимо друг от друга от различных видов зеленых водорослей.

Таким образом, по мнению большинства ученых, моховидные и сосудистые растения представляют собой две различные эволюционные линии развития высших растений и имеют отдаленного общего предка среди зеленых водорослей.

Родство зеленых водорослей и наземных растений (как моховидных, так и сосудистых) подтверждается в первую очередь одинаковым набором фотосинтетических пигментов: основным фотосинтетическим пигментом у них служит хлорофилл а, вспомогательными пигментами — хлорофилл в и каротиноиды (включая ксантофиллы), а также наличием целлюлозы в клеточной стенке и накоплением питательных веществ в пластидах, а не непосредственно в цитоплазме, что характерно для других отделов водорослей.

Особенности строения и развития моховидных

Необходимый элемент строения каждого наземного растения покровные ткани, защищающие растение от высыхания. Они сеть у всех наземных растений, однако у моховидных покровные ткани развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты, т.е. выполняют не только защитную, но и фотосинтетическую функцию. У многих моховидных, в частности у торфяною мха сфагнума, листья состоят только из одного слоя клеток и, естественно, дифференцированной покровной ткани не имеют.

У большинства моховидных покровные ткани не имеют воскового налета — кутикулы, препятствующего испарению воды, и вследствие этого плохо защищают растение от высыхания.

Наличие покровных тканей предполагает и наличие устьиц отверстий для осуществления газообмена. Однако у большинства моховидных устьица устроены и функционируют иначе, чем у сосудистых растений. Они не могут тонко регулировать газообмен, постоянно открываясь и закрываясь. Устьица моховидных постоянно открыты и закрываются только тогда, когда растение высыхает.

У моховидных, так же как у водорослей, нет корней. Их заменяют выросты покровной ткани — ризоиды. Ризоиды мхов, так же как ризоиды водорослей, удерживают растение в грунте, но воду всасывают плохо. Поэтому моховидные, так же как и водоросли, поглощают воду всей поверхностью тела (в первую очередь листьями).

У моховидных отсутствуют или плохо развиты проводящие ткани.

У большинства моховидных проводящих тканей нет. У некоторых они представлены только тяжем гидроидов — мертвых клеток, напоминающих сосуды ксилемы, и только у самых сложно устроенных моховидных (зеленые мхи, или брииды) внутри «стебля» фотосинтезирующего поколения гаметофита проходит тяж гидроидов, окруженный клетками лептоидов, по строению и функциям напоминающих ксилему и флоэму сосудистых растений.

У большинства моховидных отсутствуют специализированные механические ткани, а гидроиды, напоминающие сосуды ксилемы, нс имеют специальных утолщений, которые помогают выполнять опорную функцию клеткам ксилемы сосудистых растений.

Вследствие того что у моховидных плохо развиты проводящая и механическая ткани, они никогда не вырастают высокими — у большинства из них высота не превышает 20 см.

Но самой удивительной особенностью представителей этого отдела, резко отличающей их от всех остальных наземных растений, является то, что в их жизненном цикле доминирует не диплоидное поколение — спорофит (2n), а гаплоидное поколение — гаметофит (n).

Именно гаплоидный гаметофит осуществляет у моховидных основную функцию растения — фотосинтез.

У большинства моховидных гаметофит имеет форму стебля с листьями, однако названия «стебель» и «лист» в данном случае условны, поскольку эти органы у моховидных и сосудистых растений не гомологичны, а лишь аналогичны. Если у сосудистых растений стебель и лист — это элементы диплоидного поколения — спорофита, то у моховидных они — элементы гаплоидного поколения — гаметофита.

Фотосинтезирующий гаметофит мхов снабжает питательными веществами как себя, так и диплоидное поколение — спорофит. Спорофиту моховидных редуцирован и обычно паразитирует на гаметофите.

Особенности размножения и развития моховидных особенно хорошо видны в жизненном цикле печеночного мха — маршанции многообразной (Marchantia polymorpha).

Жизненный цикл маршанции

В лесу, на влажной почве, можно встретить растения, которые выглядят необычно и загадочно, как инопланетяне. Это растения печеночного мха — маршанции. (Marchantia polymorpha)

В отличие от зеленых мхов, гаметофит маршанции — не стебель с листьями, а простая, дихотомически ветвящаяся зеленая пластинка, похожая на извлеченную из воды пластинчатую водоросль. Такое просто устроенное тело у моховидных, так же как и у водорослей, называется слоевищем, или талломом.

Рассмотрим цикл развития маршанции, начиная с прорастания спор (рис. 1).

У маршанции (так же как у всех водорослей и наземных растений) споры гаплоидны (n), т.е. несут одинарный набор хромосом. Споры у маршанции разные: одни из них мужские (микроспоры), а другие — женские (мегаспоры). Из спор вырастают соответственно мужской и женский гаметофиты. Гаметофиты, сформировавшиеся путем деления исходных гаплоидных спор (n), тоже гаплоидны (n). Мужской и женский гаметофиты различаются но форме подставок: подставка женского гаметофита напоминает но форме цветок ромашки, а мужского — диск со слегка волнистыми краями. На женском гаметофите формируются женские половые органыархегонии, в которых образуются женские гаметыяйцеклетки. На мужском гаметофите формируются мужские половые органыантеридии, в них образуются подвижные мужские гаметы — сперматозоиды. Как женская, так и мужская гаметы возникают в процессе митоза из гаплоидных тканей гаметофитов (n)и поэтому тоже гаплоидны (n).

Половые органы всех наземных растений многоклеточные. Многоклеточные антеридии маршанции, напоминающие длинные овальные мешки, отделяют друг от друга стерильные нити — парафизы (рис. 1).

В многоклеточных архегониях различают ножку, брюшко и шейку. Незрелую яйцеклетку защищают шейковые канальцевые клетки, разрушающиеся при созревании яйцеклетки, освобождая проход, по которому к яйцеклетке подплывают двужгутиковые сперматозоиды.

С мужского растения на женское сперматозоиды переносятся с каплями дождя или росы, после чего плывут по поверхностной пленке воды, пока нс достигнут архегония с яйцеклеткой.

При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота (2n), из которой вырастает диплоидное поколение маршанции — спорофит (2n). Спорофит представляет собой маленькую коробочку на ножке, внешне напоминающую бубенчик. Он не способен питаться самостоятельно и паразитирует на гаметофите, прикрепляясь к нему с помощью особого органа — гаустории, или стопы.

Рис. 1. Жизненный цикл маршанции многообразной (Marchantia polymorpha): а) жизненный цикл; б) схема перегруппировки хромосом

Диплоидные клетки (2n) спорогенной ткани коробочки спорофита делятся путем мейоза, образуя гаплоидные споры (n).

По окончании созревания спор коробочка раскрывается четырьмя створками и споры высыпаются на землю. Рассеиванию спор помогают специальные упругие нити — элатеры. В сухую погоду элатеры скручены, а во влажную — распрямляются, разрыхляя массу спор.

Таким образом, для всех моховидных характерно:

  • Чередование диплоидного поколения — спорофита (2n) и гаплоидного поколения — гаметофита (n).
  • В жизненном цикле моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n); именно он осуществляет основную функцию растения — фотосинтез.
  • Спорофит мхов не способен питаться самостоятельно и паратизирует на гаметофите (исключением являются антоцеротовые).
  • Для размножения моховидным нужна капельно-жидкая влага, поскольку мужские гаметы моховидных — сперматозоиды передвигаются в воде.

Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен

Жизненный цикл кукушкина льна (Polytrichum commune) очень похож на жизненный цикл маршанции, однако спорофит кукушкина льна крупнее и представляет собой коробочку на ножке.

В период созревания спор коробочка прикрыта колпачком — калиптрой. Сама коробочка устроена довольно сложно (рис. 2). В центре нее проходит вертикальная ось — колонка. Вокруг колонки на специальных нитях подвешен цилиндрический спорангий. По окончании созревания спор крышечка коробочкиоперкулум откидывается. Под крышечкой находятся пленка — эпифрагма.

Зубцы по краю коробочки (их называют перистомом) в сухую погоду отгибаются, открывая отверстия в эпифрагме, через которые высыпаются споры. Во влажную погоду зубцы перистома закрывают отверстия эпифрагмы. Наиболее существенной особенностью развития листостебельных мхов (к которым принадлежит и кукушкин лен), отличающей их от большинства печеночников, является то, что у них из споры вырастает не гаметофит, а многоклеточная зеленая нить, напоминающая зеленую нитчатую водоросль, — протонема. На протонеме формируются многоклеточные почки и уже из почки вырастает соответствующий гаметофит (рис. 3). У сфагновых и андреевых мхов, в отличие от зеленых, протонема не нитчатая, а пластинчатая.

Интересно, что у некоторых видов зеленых мхов протонема может стать основной жизненной формой.

Рис. 2. Кукушкин лен (Polytrichum commune ): а) мужской гаметофит; б) верхушка мужского гаметофита (продольный разрез); в) женский гаметофит; г) верхушка женского гаметофита (продольный разрез); д) стебель (поперечный разрез); е) филлоид (лист) — общий вид и поперечный разрез; ж) спорофит, развившийся на женском гаметофите; з) коробочка спорофита (вверху с колпачком и без колпачка, внизу — продольный разрез); 1 — антеридий; 2 — парафиза; 3 — архегоний; 4 — эпидерма; 5 — «кора»; 6 — клетки, выполняющие функцию флоэмы; 7 — клетки, выполняющие функцию ксилемы; 8 — паренхимные клетки; 9 — механические клетки; 10 — ассимиляторы; 11 — ризоиды; 12 колпачок; 13 — крышечка; 14 — эпифрагма; 15 — стенка урночки; 16 — колонка; 17 — спорангий; 18 — апофиза; 19 — ножка

Рис. 3. Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен (Polytrichum commune): а) жизненный цикл; в) схема перегруппировки хромосом

Вегетативное размножение мхов

Помимо полового размножения мхи могут размножаться и вегетативно — кусочками слоевища (таллома) или стебля с листьями. Особенно широко распространено и разнообразно но форме вегетативное размножение у печеночников. Они образуют множество органов вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки (рис. 4), придаточные побеги, ломкие листья, клубеньки и т.п.

Рис. 4. Фрагмент гаметофита маршанции: 1 — выводковая корзиночка; 2 — внутри корзиночки — выводковые почки

Широко распространено вегетативное размножение и у листостебельных мхов. Это размножение частями гаметофита: разрастание моховой дернины, размножение ломкими стеблями, укороченными выводковыми ветвями, выводковыми почками, ломкими листьями, первичной протонемой. Кроме того, листостебельные мхи могут производить и специальные выводковые тельца, развивающиеся на различных частях растения, чаще всего на стеблях.

Важнейшие особенности моховидных

Для растений, принадлежащих к отделу моховидные, так же как для всех остальных наземных растений, характерно чередование гаплоидного (n) и диплоидною (2n) поколений (гаметофита и спорофита), по в отличие от сосудистых растений, у моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n). Диплоидное поколение — спорофит (2n), как правило, паразитирует на гаметофите (исключение составляют только антооцеротовые).

У моховидных отсутствуют или плохо развиты многие органы и ткани, возникающие у растений в связи с приспособлением к наземному образу жизни: проводящая, механическая, покровная ткани; у них нет корней (их заменяют ризоиды). Так же как водоросли, мхи впитывают воду всей поверхностью тела. Для размножения им необходима капельно-жидкая влага (их мужские гаметы — сперматозоиды передвигаются в воде).

Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота). Они доминируют в арктических и горных областях. Некоторые виды приспособились к обитанию на раскаленных скалах и в пустынях.

Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота, в которых берет свои истоки большинство европейских рек.

Симбиоз мхов и насекомых

Как известно, устойчивые симбиотические отношения с насекомыми — характерная особенность цветковых растений, однако существуют мхи, привлекающие насекомых к распространению спор. Это зеленые мхи рода сплахнум (Splachmun). У представителей этого рода сильно расширено кольцо на шейке коробочки апофиза, вследствие чего вся коробочка напоминает зонтик. Зонтики крупные, до 2 см в диаметре, и ярко окрашены — красные, желтые, пурпурные. Распространителями липких спор сплахнума являются мухи, которых привлекает не только яркая окраска апофизы, но и ее запах.