Физиология пищеварения

Ферменты пищеварения

Пищеварение — это сложный физиологический процесс, в ходе которого пища, поступающая в организм, подвергается физическим и химическим изменениям и питательные вещества всасываются в кровь и лимфу.

Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении; химические - в ферментативном расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов, подвергающихся всасыванию. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам секретов пищеварительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки.

Функции пищеварительной системы:

  • моторная (механическая) — механическое измельчение пищи (жевание), передвижение пиши вдоль пищеварительного тракта (глотание, перистальтика, перемешивание пищевой кашицы с пищеварительным соком), выделение непереваренных продуктов (дефекация);
  • секреторная (химическая) — выработка ферментов пищеварительных соков (желудочного, кишечного, панкреатического), слюны и желчи;
  • всасывающая — всасывание продуктов переваривания белков, жиров, углеводов, а также воды, минеральных солей и витаминов;
  • эндокринная — секреция ряда гормонов, регулирующих пищеварение (гастрин, энтерогастрин, секретин, холецистокинин, вилликинин и др.) и влияющих на нервную и кровеносную системы (вещество Р, бомбезин, эндорфины и т.д.).

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа:

  • собственное пищеварение — осуществляется ферментами, синтезированными данным организмом, его железами, эпителиальными клетками, — ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки;
  • симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами организма — бактериями и простейшими, находящимися в пищеварительном тракте. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление клетчатки, в котором принимают участие бактерии толстого кишечника;
  • аутолитическое пищеварение — осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые поступают в организм в составе принимаемой пищи. Роль этого пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, т.е. питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на несколько типов:

  • внутриклеточное пищеварение — состоит в том, что поступившие в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитоплазме, либо в пищеварительной вакуоли. Эндоцитозу отводится значительная роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития млекопитающих. Этот тип пищеварения распространен у простейших и примитивных многоклеточных (губки, плоские черви и т.д.). У высших животных и человека выполняет защитные функции (фагоцитоз);
  • внеклеточное пищеварение — делят на дистантное, или полостное, и пристеночное, или мембранное. Дистантное пищеварение совершается в среде, удаленной от места синтеза ферментов. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Пристеночное, или мембранное, пищеварение открыто в 50-х гг. XX в. A.M. Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками эпителиоцитов слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок. Богаты ферментами слизь, выделяемая слизистой оболочкой тонкой кишки, и зона исчерченной каемки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитями — гл и кокал иксом. В слизи и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате непрерывных процессов кишечной секреции и отторжения энтероцитов.

Следовательно, пристеночное пищеварение в широком его понимании совершается в слое слизи, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы.

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение → пристеночное пищеварение → всасывание. Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров; пристеночное обеспечивает дальнейшее ферментативное расщепление олигомеров до мономеров, которые затем всасываются, — так называемый пищеварительно-транспортный конвейер.

Секреция желудочно-кишечного тракта

Процесс секреции пищеварительных желез связан с поступлением из кровотока исходного материала (воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот); синтезом первичного секреторного продукта и его транспорта для секреции и выделением и активизацией секрета. Регуляция этого процесса осуществляется за счет кишечных гормонов, а также нервами со стороны центральной нервной системы. Все виды регуляции базируются на информации, идущей от рецепторов пищеварительного канала. Механо-, химо-, температурные и осморецепторы дают информацию в нервную систему об объеме пищи, ее консистенции, степени наполнения органа, давлении, кислотности, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточных и конечных продуктов гидролиза, концентрации некоторых ферментов. Регуляция осуществляется за счет прямого влияния на секретируемые клетки и опосредованного влияния, например за счет изменения кровотока, продукции местных интестинальных гормонов, активности нервной системы.

В полости рта происходит механическая обработка пищи и начинается пищеварение, обусловленное ферментами слюны. За сутки выделяется 0,5-2 л слюны. Вне приема пищи секреция происходит для увлажнения ротовой полости (0,24 мл/мин), а при жевании продукция слюны возрастает более чем в 10 раз и составляет 3-3,5 мл/мин. В слюне содержится муцин, лизоцин, различные гидролазы, и при нейтральной или близкой к ней реакции они способны начать гидролиз углеводов. Слюнные железы продуцируют гормоны и биологически активные вещества общего действия, например гормон партоин, который регулирует биосинтез белка, уровень сахара в крови, усиливает сперматогенез (созревание сперматозоидов), стимулирует созревание клеток крови, повышает проницаемость клеточно-кровяных барьеров. В слюнных железах вырабатывается фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста, фактор роста эпителия: под их влиянием усиливается рост молочных желез, рост эпителия сосудов кожи, почек, мышц, происходит утолщение кожного покрова. Лизоцим слюны является мощным защитным фактором против микроорганизмов. Слюноотделение способны вызвать как раздражения слизистой рта, так и сигналы с органов зрения, обоняния.

Центр слюноотделения — сложная совокупность нейронов центральной нервной системы. Основной компонент слюноотделительного центра расположен в продолговатом мозге (парасимпатический отдел), активация которого усиливает продукцию слюны. При сильном волнении, стрессе, угрожающих ситуациях активизируется симпатический отдел мозга и выработка слюны тормозится — «пересыхает во рту». На различный по характеру раздражитель выделяется и различная по составу слюна, например на кислоту выделяется много жидкой слюны с малым содержанием пищеварительных ферментов для смывания излишней кислоты.

На слизистой желудка на 1 мм2 находится примерно 100 желудочных ямок, в каждой из которых открывается от 3 до 7 просветов желудочных желез. По своему строению и характеру секрета различают главные клетки, продуцирующие пищеварительные ферменты, обкладочные, продуцирующие соляную кислоту, и добавочные, продуцирующие слизь. У места впадения пищевода (кардмальный отдел) железы желудка в основном состоят из клеток, продуцирующих слизь, а в пилорическом отделе — из главных клеток, продуцирующих пепсиногены (ферменты). В норме желудочный сок имеет кислую реакцию (рН = 1,5-1,8), что обусловлено соляной кислотой. Соляная кислота активирует ферменты, превращая пепсиногены в пепсины. Образование соляной кислоты происходит при участии кислорода, поэтому при гипоксии (недостатке кислорода) секреция соляной кислоты уменьшается, а следовательно, и переваривание пищи. Соляная кислота обеспечивает разрушение микроорганизмов, попавших с пищей. Слизь добавочных клеток организует слизистый барьер и предотвращает разрушение слизистой под влиянием соляной кислоты и пепсинов.

В кишечнике за сутки выделяется около 2,5 л кишечного сока. Реакция кишечного сока щелочная (рН = 7,2-8,6). В нем присутствует более 20 различных видов ферментов (протеазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, липаза и др.).

Основные ферменты кишечного тракта и их действие представлены в таблице.

В слюнных железах, желудке и кишечнике осуществляется процесс экскреции (выделения) метаболитов: мочевины, мочевой кислоты, креагинина, ядов и многих лекарственных препаратов. При нарушении функции почек этот процесс усиливается.

Основные ферменты ЖКТ человека и их действие

Отделы пищеварительного тракта

Ферменты

Действие фермента

Условия работы ферментов

Ротовая полость (слюнные железы, выделяющие слюну)

1. Птеолин

1. Крахмал — Мальтоза

Слабощелочная среда, при 37-38°С

2. Мальтаза

2. Мальтоза — Глюкоза

Желудок (желудочный сок)

Пепсин

Расщепляет белки

Кислая среда, температура 37°С

Двенадцатиперстная кишка (секрет поджелудочной железы)

1. Липаза

1. Жиры до глицерина и жирных кислот

Щелочная среда, температура 37°С

2. Трипсин, Химотрипсин

2. Белки до аминокислот

3. Амилаза

3. Крахмал до глюкозы

Всасывание

Всасывание питательных веществ является основным компонентом и конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется па всем протяжении ЖКТ от ротовой полости до толстого кишечника. В ротовой полости начинается всасывание моносахарида, в желудке всасываются вода и алкоголь, в толстом кишечнике — вода, хлориды, жирные кислоты, в тонком кишечнике все основные продукты гидролиза, в 12-перстиой кишке всасываются ионы кальция, магния, железа и моносахариды.

Регуляция всасывания осуществляется за счет изменения процессов кровотока через слизистую кишечника, желудка; за счет изменения лимфотока в этих органах, а также за счет синтеза «транспортеров» — специфических переносчиков тех или иных веществ. Кровоток в чревной области во многом зависит от стадии пищеварения. В условиях «пищевого покоя» в чревный кровоток поступает 15-20% минутного объема кровообращения, но при усиленной функциональной активности ЖКТ он возрастает в 8-10 раз. Это способствует увеличению продукции пищеварительных соков, моторной активности, повышает интенсивность всасывания, создаст условия для оттока крови, богатой всосавшимися питательными веществами. Усиление чревного кровотока происходит за счет продукции активных веществ, расширяющих сосуды. Гормоны, меняющие процесс всасывания какого-либо вещества в кишечнике, одновременно в том же направлении меняют и процессы реадсорбции этого же вещества в почках, так что процессы всасывания и почечной реадсорбции во многом общие.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Общая характеристика дуоденального пищеварения

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке обеспечивает дальнейшее расщепление питательных веществ с участием ферментов сока поджелудочной железы, кишечного сока и желчи. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (pН 7,2-8,0). Эвакуация порции кислого химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку на некоторое время снижает pH ее содержимого (до 3,0-4,0). Поступление в двенадцатиперстную кишку щелочного секрета поджелудочной железы, желчи, секреция щелочного кишечного сока способствуют нейтрализации соляной кислоты желудка, что создает оптимальные условия для действия ферментов в этой зоне пищеварительного тракта. Ведущую роль в переваривании белков, жиров и углеводов в двенадцатиперстной кишке играют ферменты сока поджелудочной железы.

Поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5-2,0 л секрета в сутки. Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (pН I 7,8-8,4), которая обусловлена наличием ионов бикарбоната (НСО-3). Ферментный состав панкреатического секрета очень разнообразный. В нем присутствуют ферменты, осуществляющие гидролиз всех питательных веществ. Расщепление белков до олигопептидов и аминокислот происходит с участием протеаз (трипсина, химотрипсина, эластазы, карбоксипептидаз А и В). Эти ферменты вырабатываются поджелудочной железой в неактивной форме, в виде проферментов. Активация происходит при отщеплении от неактивных ферментов ингибирующих пептидов. В полости двенадцатиперстной кишки неактивный трипсин (трипсиноген) активируется особым ферментом кишечного сока энтерокиназой в присутствии ионов Са2+ и активирует все остальные протеазы панкреатического сока. Активация протеаз в протоке поджелудочной железы может привести к ее самоперевариванию и развитию острого панкреатита.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Энтерокиназа — фермент, который вырабатывается энтероцитами двенадцатиперстной кишки и инициирует переход трипсиногена и химотрипсиногена в активное состояние.

Расщепление углеводов до олиго-, ди- и моносахаридов происходит под влиянием панкреатической α-амилазы. Панкреатическая липаза расщепляет эмульгированные под влиянием желчи жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А осуществляет гидролиз фосфолипидов, РНКаза и ДНКаза сока поджелудочной железы расщепляют нуклеиновые кислоты. Все панкреатические ферменты действуют в полости двенадцатиперстной кишки, обеспечивая протекание полостного пищеварения, в ходе которого образуется большое количество продуктов расщепления питательных веществ (олигомеров и мономеров).

Регуляция панкреатической секреции

Регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Главным секреторным нервом поджелудочной железы является блуждающий нерв. При его раздражении выделяется соке высоким содержанием ферментов. Симпатические волокна чревных нервов, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Роль блуждающего нерва в стимуляции секреции поджелудочной железы наиболее выражена в первую мозговую, или сложнорефлекторную, фазу панкреатической секреции. По аналогии с желудочной секрецией она начинается еще при подготовке к приему пищи в ответ на ее вид, запах (по условно- рефлекторному механизму) и продолжается при попадании пищи в ротовую полость, жевании и глотании (по безусловно- рефлекторному механизму).

При поступлении пищи в желудок продолжается выделение сока с высокой концентрацией ферментов (желудочная, или нейрогуморальная, фаза панкреатической секреции), что обеспечивается продолжающейся активацией центра блуждающего нерва афферентными нервными импульсами от рецепторов желудка (безусловный рефлекс), а также гуморальными стимуляторами секреции поджелудочной железы, в частности гормоном гастрином, вырабатывающимся в антральном отделе желудка. При поступлении пищи в двенадцатиперстную кишку выделяется основное количество поджелудочного сока (ДО 80% )с высоким содержанием бикарбонатов, высвобождение которого контролируется главным образом гормонами пищеварительного тракта (кишечная, или гуморальная, фаза панкреатической секреции).

Гормон секретин, образующийся в двенадцатиперстной кишке при поступлении в нее кислого желудочного содержимого, вызывает выделение большого количества панкреатического сока с высокой концентрацией бикарбонатов.

Секретин - гормон, вызывающий выделение большого количества секрета поджелудочной железы, богатого НСО3-, но бедного ферментами. Совместно холецистокинин и секретин (при приеме пищи) действуют сильнее, чем по отдельности.

Под действием гормона холецистокинина, образующегося в двенадцатиперстной кишке под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров, выделяется панкреатический сок, богатый ферментами.

Холецистокинин — гормон, который стимулирует выделение богатого ферментами секрета, а также усиливает кровоток и метаболизм поджелудочной железы. Его высвобождение из слизистой двенадцатиперстной кишки стимулируют прохождение пищи (особенно продуктов гидролиза белков и жиров) по двенадцатиперстной и тощей кишкам, соляная кислота и углеводы.

Одновременное воздействие на поджелудочную железу секретина и холецистокинина в кишечную фазу обеспечивает усиление их влияния на панкреатическую секрецию и выработку оптимального количества секрета, содержащего достаточное количество ферментов и бикарбонатов.

Объем и состав панкреатического сока во многом зависит от количества и качества поступающей пищи. При приеме преимущественно углеводной пищи в составе панкреатического сока повышается содержание амилазы, белковой — трипсина и химотрипсина, жирной пищи — образуется сок с высокой концентрацией липазы. Объем панкреатического сока и содержание бикарбонатов в нем определяются уровнем кислотности химуса, поступающего из желудка, и скоростью эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Чем быстрее кислое содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, тем больше будет секретироваться панкреатического сока и тем выше будет концентрация в нем ионов НCO-3.

Пищеварение в тонком кишечнике

В процессе перемещения пищевых масс по тонкому кишечнику происходит гидролиз питательных веществ с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока; образующиеся при этом мономеры всасываются в кровь и лимфу и используются для обеспечения энергетических и пластических затрат организма. Таким образом, в тонком кишечнике осуществляются все основные пищеварительные функции желудочно-кишечного тракта: секреторная, моторная и всасывательная.

Состав и свойства кишечного сока

Секреторная функция кишечника заключается в выработке кишечного сока секреторными железами слизистой оболочки тонкого кишечника. Он представляет собой мутную вязкую жидкость щелочной реакции (pН 7,2-8,6) и продуцируется в объеме до 2,5 л за сутки. В кишечном соке содержится около 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении: протеазы (карбоксипептидаза, аминопептидаза, дипептидазы), амилаза, мальтаза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока осуществляют заключительный этап переваривания пищевых веществ, начальные стадии которого происходят под влиянием ферментов других пищеварительных соков в вышележащих отделах пищеварительного тракта (слюны, желудочного и панкреатического соков). В регуляции секреции кишечного сока ведущую роль играют местные механизмы — нервно-рефлекторные и гуморальные. Механическое раздражение слизистой тонкой кишки пищевыми массами возбуждает рецепторы слизистой и рефлекторно вызывает усиление кишечной секреции по безусловно-рефлекторному механизму с участием нейронов межмышечного нервного сплетения кишечной стенки. При этом образуется жидкий кишечный сок, содержащий небольшое количество ферментов. Гуморальными стимуляторами кишечной секреции являются продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, некоторые гормоны пищеварительного тракта, образующиеся в эндокринных клетках слизистой оболочки тонкой кишки (желудочный ингибирующий пептид, мотилин). Под влиянием гуморальных раздражителей усиливается выработка кишечного сока, богатого ферментами.

Виды кишечного пищеварения

В зависимости от локализации процессы переваривания питательных веществ в тонком кишечнике могут осуществляться как в полости тонкой кишки с участием ферментов панкреатического и кишечного соков — полостное пищеварение, так и на поверхности слизистой оболочки кишечной стенки и на мембране энтероцитов — пристеночное, или мембранное, пищеварение.

Благодаря наличию кишечных складок, ворсинок и микроворсинок (на каждой клетке энтероцита имеется 1700- 3000 микроворсинок) площадь поверхности кишечника увеличивается в 300-600 раз и достигает 200 м2. Самый наружный слой кишечной поверхности покрыт слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, с включением фрагментов слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое слизи сорбировано много ферментов из панкреатического и кишечного секретов. Поэтому процессы расщепления питательных веществ идут интенсивнее, чем в полости кишечника, здесь начинается пристеночное пищеварение.

Подслоем слизи располагается 2-й слой, называемый гликокаликсом, в котором особенно активно идут процессы пристеночного пищеварения. В структуру гликокаликса входят короткие нити полимерных веществ, образующие своеобразный пористый фильтр, через который не проходят крупные молекулы, частицы пищи и микроорганизмы кишечника. Волокна гликокаликса сорбируют пищеварительные ферменты и обеспечивают их активность. Гликокаликс формирует своеобразную среду для поверхностной мембраны энтероцитов.

Третий уровень пристеночного пищеварения, который называют также мембранным пищеварением, осуществляется непосредственно на мембранах энтероцитов ферментами, синтезируемыми в этих клетках, переносимых на поверхность и встраиваемых в мембраны энтероцитов.

Считают, что в процессе полостного пищеварения происходит в основном ферментативное расщепление полимеров до олигомеров. В процессе пристеночного пищеварения на гликокаликсе энтероцитов осуществляется расщепление олигомеров до димеров, а непосредственно на мембране энтероцитов димеры расщепляются до мономеров с помощью ферментов, встроенных в мембраны энтероцитов. Затем мономеры с помощью транспортных белков мембран энтеророцитов всасываются, поступая сначала в энтероциты, а затем в кровь или лимфу. Конечный этап расщепления димеров до мономеров и процесс всасывания мономеров сопряжены друг с другом. Возможно, ферменты, осуществляющие конечный этап гидролиза, одновременно участвуют в качестве мембранных белков- переносчиков в процессе всасывания мономеров.

Пристеночное пищеварение представляет собой эффективный механизм расщепления олигомеров, так как осуществляется ферментами, располагающимися на сорбирующих их поверхностях в строгой последовательности, в виде своеобразного конвейера. Активные центры ферментов ориентированы не хаотично, а направлены внутрь межворсинчатых промежутков, что также повышает их ферментативную активность.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция

Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает продвижение пищевых масс по кишечнику в дистальном направлении, перемешивание их с секретами пищеварительных желез, контакт химуса с поверхностью кишечных стенок. Интенсивность моторики определяет длительность задержки пищевых масс в определенном отделе кишечника и таким образом оказывает влияние на эффективность полостного и пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ.

Моторная функция тонкой кишки осуществляется в результате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного (продольного) и внутреннего (циркулярного) мышечных слоев кишечной стенки. Различают следующие функциональные виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтические и тонические сокращения.

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярных мышц кишечной стенки на некотором расстоянии друг от друга, которое длится несколько секунд и сменяется новым сокращением в других отделах кишечной трубки, вследствие чего содержимое кишечника разделяется на сегменты и перемешивается.

Маятникообразные движения возникают при ритмичном сокращении продольного мышечного слоя, что приводит к смещению стенки кишки относительно химуса вперед-назад. Они обеспечивают перемешивание кишечного содержимого, находящегося в контакте с кишечной стенкой, и небольшое смещение в дистальном направлении.

Перистальтические сокращения - основной вид пропульсивных сокращений, вызывающих перемещение химуса по пищеварительному тракту. Перистальтические движения распространяются по кишечнику волнообразно и заключаются в сокращении циркулярных мышц выше пищевого комка и одновременном расширении полости кишки в результате сокращения продольных мышц ниже пищевого комка. При этом внутрикишечное давление в области пищевого комка повышается, а в расширенной полости кишки падает. Возникающий градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса по кишечнику. Перистальтические сокращения чаще всего инициируются растяжением кишечной стенки, механическим раздражением слизистой кишечника и координируются местными рефлексами, замыкающимися в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки кишки.

Тонические сокращения имеют локальный характер и особенно выражены в зоне илеоцекального сфинктера, они регулируют длительность пребывания пищевых масс в тонком кишечнике. Тонические сокращения характерны и для других сфинктеров пищеварительного тракта.

Регуляция моторики тонкого кишечника осуществляется главным образом местными рефлекторными механизмами с участием нервных сплетений стенки кишки. Однако двигательная активность кишечника находится также под контролем центральной нервной системы. Разговоры и мысли о вкусной еде, прием пищи рефлекторно усиливают моторику кишечника. При отрицательном отношении к еде моторика тормозится. Иногда при сильных отрицательных эмоциях (например, при страхе) возникает выраженная перистальтика кишечника (“нервный понос”). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, а при возбуждении симпатических нервов — тормозится.

Гормоны пищеварительного тракта также оказывают влияние на моторику тонкого кишечника: усиливают моторику гастрин, холецистокинин, гистамин, серотонин, мотилин; тормозят — секретин, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид.

Пищеварение в толстом кишечнике

Общая характеристика пищеварения в толстом кишечнике

В толстый кишечник пища попадает почти полностью переваренной, за исключением растительной клетчатки. В этом отделе пищеварительного тракта происходит интенсивное всасывание воды из полости кишечника. Остатки пищи уплотняются, склеиваются слизью и формируют каловые массы. У взрослого человека за сутки образуется и выводится из организма в среднем 150-250 г кала. Железы толстого кишечника вырабатывают небольшое количество щелочного секрета, бедного ферментами, но содержащего много слизи.

Для моторики толстого кишечника характерны маятникообразные и перистальтические движения, которые совершаются очень медленно, что обусловливает длительное пребывание пищи в этом отделе желудочно-кишечного тракта. Регуляция моторики происходит главным образом с помощью местных рефлексов, осуществляемых нейронами кишечной стенки. Механическое раздражение пищевыми массами слизистой кишечника вызывает усиление перистальтики. Питание растительной пищей, содержащей клетчатку, не только увеличивает объем образующегося кала за счет непереваренных растительных волокон, но и ускоряет перемещение пищевых масс по кишечнику, оказывая раздражающее действие на слизистую.

Роль микрофлоры толстого кишечника

Толстый кишечник человека в отличие от других отделов пищеварительного тракта обильно заселен микроорганизмами. Содержание микробов в толстой кишке составляет 1011 — 1012 на 1 мл содержимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки — это облигатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды. В меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстого кишечника выполняют ряд важных функций. Ферменты, вырабатываемые бактериями, могут частично расщеплять непереваренные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна — целлюлозу, пектины, лигнины. Микрофлора толстого кишечника синтезирует витамины К и группы В (В1, В6, В12), которые в небольшом количестве могут всасываться в толстом кишечнике. Микроорганизмы также принимают участие в инактивации ферментов пищеварительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстого кишечника является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в кишечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального состава микрофлоры толстого кишечника при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению иммунной защиты организма.

Дефекация

Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованной моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфинктеров и включающий непроизвольный и произвольный компоненты. Непроизвольный компонент дефекации заключается в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением каловыми массами стенок прямой кишки и осуществляется с помощью местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в нейронах крестцового отдела спинного мозга (S2-S4), где располагается спинальный центр дефекации. Эфферентные нервные импульсы из этого центра по парасимпатическим волокнам тазового и полового нервов вызывают расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки.

Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой каловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, расслабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внутреннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечно-полосатой мускулатурой, остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефекации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключается в расслаблении наружного анального сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повышению внутрибрюшного давления. Для включения произвольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При повреждении спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется непроизвольный компонент рефлекса, однако утрачивается способность к произвольному акту дефекации.


Смежные предметы